27.03.2016

Эктосоматические органы турбеллярий

Рубрика: Эволюция
Автор: admin

Олигомеризация центральной нервной системы разобрана Беклемишевым (1952).

Она заключается в том, что у низших турбеллярий — Acoela — от мозга отходит 5—6 пар Продольных нервных стволов: 4 внутренних и наружных спинных, такое же количество брюшных и 1 пара боковых.

Уже у некоторых Acoela происходит уменьшение числа продольных нервных стволов путем слияния наружного спинного с внутренним спинным той же стороны. В силу этого вместо 10 продольных стволов остается 8.

У многих турбеллярий и наружные брюшные стволы сливается с внутренними брюшными: получается всего 6 продольных стволов — пара спинных, пара брюшных И пара боковых (у Alloecoela, Triclada и Rhabdocoela) у некоторых Rhabdacoela и Nolandropora сохраняются всего 4 пары Стволов, а у некоторых (Mesostoma) всего 2 пары.

Наконец, у Macrostomum  из Rhabdacoela остается единственная пара стволов, нервный аппарат полностью теряет радиальное строение и становится билатерально симметричным.

Глаза.

Среди эктосоматических. органов большое разнообразие в числе обнаруживают глаза турбеллярий, однако подметить какую-либо определенную линию эволюции их количества довольно затруднительно. Глаза являются одним из чрезвычайно пластичных органов во всем животном мире, многократно то появляясь, то исчезая в пределах одной и той же группы.

При этом в пределах одной и той же группы могут в разное время возникать глаза не гомологичные друг, другу, что затрудняет проведение правильного анализа. Так, например, у турбеллярий можно отличать глаза мозговые, тесно связанные в своем положении с мозгом, от глаз краевых, которые либо расположены по периферии тела, либо покрывают всю его спинную поверхность (у многих наземных Triclada).

В таком случае теоретически допустимо, что вторые могут возникать независимо от первых и даже после их исчезновения.

Между тем, это обстоятельство имеет важное значение в решении вопросов, касающихся изменения числа гомологичных органов. Раз краевые глаза (всегда многочисленные) не гомологичны мозговым, то появление их следует рассматривать отнюдь не как полимеризацию мозговых глаз, а как множественную закладку заново возникающих органов, — явление очень частое в эволюции самых различных групп животных.

В общем относительно развития числа глаз у турбеллярий можно сделать следующие замечания.

Глаза турбеллярий дают довольно много примеров множественной закладки органов. У Polyclada, как правило, формируется большое число (часто сотни) глаз, образующих надмозговую кучку или две такие билатерально расположенные кучки; число; их всегда бывает более 12.

Такая множественность глаз, как первый этап развития этих органов, хорошо увязывается с нашим представлением о примитивности группы поликлад в смысле непосредственного происхождения их от ктенофорообразных; предков, лишенных глаз. Нам кажется поэтому вероятным, что Polyclada с малочисленными глазами получились от многоглазых форм в результате последующей олигомеризации.

Среди другой большой ветви турбеллярий — у Acoela, Rhabdacoela и Alloeocoela — имеются только мозговые глаза, обычно в количестве 1 пары, несравненно реже в количестве 2 или 3 пар; в последнем случае, весьма возможно, имела место полимеризация.

Надо сказать, что малое количество глаз у Acoela и их сородичей хорошо согласуется с их предполагаемым происхождением от планулообразных предков, так как личинки, в случае приобретения ими глаз, развивают их обычно в небольшом числе (1 или 2 пары).

Весьма вероятно, что отсутствие множественной закладки глаз в таких случаях связано и с малыми размерами личинок.1 У громадного большинства водных Triclada мы имеем одну пару типичных мозговых глаз. Однако у некоторых водных (Polyeclis и др.), а особенно у крупных наземных триклад, наблюдается множественная закладка краевых глаз.

У таких триклад множеcтвенные глаза, безусловно, возникли вторично и независимо от пары мозговых глаз, которая при этом обычно редуцируется.

Многочисленные глаза наземных триклад являются либо краеными, либо рассеяны по всей спинной поверхности, чем показывают свое иное, независимое от мозговых глаз происхождение. Интересно, что у наиболее примитивного семейства наземных Triclada, а именно Rhabdacoela, мы находим всего 1 пару Мозговых глаз — наследие пресноводных триклад. У прочих наземных Triclada эти глаза исчезают и заменяются уже вторично Множественными глазами.

Грушевидные органы.

Целый ряд интересных примеров олигомеризации дают грушевидные органы некоторых Polyclada и многих Acoela. Это альвеолярные железы, проток которых окружен хитиновым наконечником, торчащим наружу, а сама железа имеет мускулистую обкладку (рис. 8, а).

Грушевидные органы прежде всего имеют типичную множественную закладку; исходя из этого начального момента, имеется возможность построить прекрасный морфологический ряд, иллюстрирующий олигомеризацию этих органов, сопровождаемую известной специализацией их.

У Acoela этот ряд имеет следующий вид в роде Convoluta:

1) Cowvoluta sordida— имеет, по Граффу, множество рассеянных в коже брюшной стороны грушевидных органов защитного значения;

2) Convoluta paradoxa сохранила только 2—3 пары грушевидных органов, которые получили определенную локализацию и изменили свою первоначальную функцию.

По бокам рта лежит одна пара грушевидных органов, так называемых оральных. Они служат для умерщвления добычи. По бокам мужского полового отверстия имеется еще одна или две пары генитальных грушевидных органов. Их новоприобретенная функция заключается в раздражении партнера при копуляции (Графф, 1905);

3) Convoluta hipparchia—имеет такую же пару оральных грушевидных органов, но генитальных органов всего одна пара, вместо двух, как у предыдущего вида;

4) Convoluta borealis — у этой беломорской формы генигальная пара грушевидных органов исчезла, и осталась только пара оральных;

5) Convoluta flavibacillum, — сохранилась тоже всего одна пара грушевидных органов, но не оральная, а генитальная. По новым данным Вестблада (Westblad, 1946), эти органы втянуты в мужское преддверие (antrum masculinum) и значительно редуцированы, но играют все же роль раздражающих органов.

В перечисленных пяти случаях изменение числа и функции грушевидных органов происходит в пределах одного и того же рода, что говорит о большой их пластичности.

Кроме того, можно легко найти ряд аналогичных примеров уменьшения числа грушевидных органов у других Acoela, а именно:

6) Childia groenlandica имеет пару грушевидных органов с мощными наконечниками-стилетами, играющими роль пенисов (Графф, 1911; Беклемишев, 1944);

7) Oligochoerus, по Беклемишеву (1937), имеют всего пару грушевидных органов в области мужского полового отверстия; 8) Tetraposthia colymbetes имеет 4 грушевидных органа, несущих функцию пенисов.

Последние три примера прекрасно показывают, как постепенная специализация грушевидных органов в половом отношении приводит их к интенсификации функций в данном направлении (превращение из органов раздражения в органы оплодотворения, связанное с усилением мощности этих аппаратов).

У Polyclada грушевидные органы проходят следующие этапы олигомеризации:

1) Apidioplana— имеет на брюшной стороне тела много грушевидных органов, играющих роль органов нападения и защиты;

2) Polyposthiidae — обладают многочисленными, брюшными грушевидными органами, но часть их принимает функцию органов оплодотворения, к которым подходят семепроводы;

3) Anonymus (рис. 8, б) — сохраняет всего 10—15 пар грушевидных органов, которые играют одновременно как роль пенисов, так и органов нападения на добычу;

4) Pseudoceros — сохранил исего одну пару органов, функционирующих в качестве пенисов;

5) многие другие Polyclada — имеют один непарный пенис, гомологичный одному грушевидному органу.

Совокупительные сумки Acoela. У многих Acoela, главным образом из семейства Convolutidae, имеются женские копулятивные органы, носящие название семенных бурс (bursa seminalis). Они состоят из эпителиального мешочка с хитиновым наконечником, торчащим в паренхиму.

Бурса сообщается с внешней средой посредством канала влагалища. Графф (1911) считает, что такие бурсы являются видоизмененными грушевидными органами, изменившими свою первоначальную функцию.

Подобно грушевидным органам, бурсы разных Convolutidae могут быть расположены в последовательный олигомеризационный ряд:

1) род Anaperus, по Граффу (1911), обнаруживает много или несколько бурс, причем каждая обладает своим самостоятельным наконечником. У разных видов Anaperus число бурс варьирует от 64 до 1—2: Anaperus gardineri имеет от 32 до 64 бурс, Д. tvaerminensis — от 5 до 10 бурс, A. sulcatus, и A. rubellus имеют 1 или 2 бурсы. Следует заметить, что некоторые авторы считают, что у рода Anaperus и других нет настоящих бурс, так как соответственные образования не имеют эпителиальных стенок и имеют тенденцию к слиянию, но строение их наконечников типично для грушевидных органов, а наклонность к слиянию отнюдь не говорит против происхождения их от грушевидных органов; это просто один из возможных способов осуществления процесса олигомеризации и интенсификации функций;

2) прекрасным примером такого рода слияния бурс может служить вид: Polychoerus caudatus, который имеет бурсу со многими (до 50) наконечниками;

3) род Amphiscolops также имеет 1 бурсу с несколькими наконечниками (A. langerhansii), или даже всего С 2 наконечниками (Л. cinereus, A. bermudensis и др.);

4) роды Convoluta, Otocoelis, Hallangia, Tetraposthia, Monochoerus — ограничиваются 1 бурсой с 1 наконечником;

5) наконец, роды j Aphanostoma и Aeclimalotus — имеют 1 бурсу и притом без наконечника.

Отметим, наконец, что единственный пенис многих примитивных представителей других отрядов турбеллярий (а также, нозможно, моногенетических сосальщиков и гастротрих), по мнению Беклемишева (1944), повидимому, является гомологом грушевидного органа.

Таким образом, мы ясно видим, что грушевидные органы представляют собою образования, широко распространенные особенно у более примитивных форм турбеллярий и обладающие большой пластичностью и изменчивостью.

Они первоначально накладываются в виде множества неправильно разбросанных, j .мелких, однородных кожных органов, имеющих вполне определенное, а именно защитное значение. Далее эти образования частично или целиком специализируются в различных направлениях, тогда как первоначальная функция их постепенно отступает на второй план.

Соответственно с этим происходит олигомеризация данных органов, которая, в зависимости от обстоятельств, совершается двумя разными способами: в одном, наиболее простом случае часть грушевидных органов постепенно атрофируется и исчезает; в другом случае, когда часть этих органов „поступает на службу» к половой системе, группы их могут сливаться вместе, образуя органы более крупного размера и иного физиологического значения (например, бурсы некоторых Acoela). Конечный результат в обоих случаях получается один и тот же, а именно явная олигомеризации числа грушевидных органов;

Интересно, что множественные грушевидные органы первоначального, т. е. защитного значения, мы находим как раз у Polyclada и Acoela, т. е. у двух групп, которые, по нашему толкованию, являются наиболее примитивными среди турбеллярий. При этом в обеих группах наблюдается аналогичный ряд специализаций и олигомеризаця!? данных органов, доходящий до того, что остается всего один, ж. более сильно развитый орган, функционирующий как пенис.

Вас также заинтересует это:

Comments (0)

Комментариев нет

Нет комментариев.

Добавить комментарий

Имя (required)

Е-маил (required)

Сайт