09.02.2016
Класс гребневиков (Ctenophora)
Рубрика: ЭволюцияАвтор: admin
Вследствие стабильности числа органов у членов данной группы она дает весьма мало материала по интересующему нас вопросу.
Примеров полимеризации мы у гребневиков не нашли. Примером олигомеризации может служить уменьшение числа гребных пластинок и гонад у Ctenoplana (рис. 7, в).
Рис. 7. а — представитель подкласса Hexacorallia, отряд Antipathcria, имеющий всего 6 щупалец; б— типичная ктенофора; несет ‘ пару щупалец, каждое из которых снабжено двумя рядами боковых ветвей; в — представитель гребневиков из группы Platyctenea с сильно редуцированным числом гребных пластинок — олигомеризация. (Из Догеля).
Ряды гребных пластинок у этого рода укорачиваются, занимают лишь часть спинной поверхности и содержат каждый всего по нескольку пластинок. Относительно гонад Комаи (1934) говорит всего о 4 семенниках; вероятно, число яичников таково же.
Следовательно, общее количество мужских и женских гонад равно 8, тогда как у всех типичных гребневиков оно зафиксировано на 16.
Вопрос о первоначальном количестве гонад Ctenophora заслуживает большого внимания, но трудно разрешим. Факты таковы. Все гребневики гермафродиты. У Cydippidae — это 16 сплошных лент, тянущихся вдоль по бокам 8 меридиональных каналов; однако уже в пределах низшего семейства Mertensiidae у Euchlora и Charistephane гонады образуются лишь вдоль 4 каналов, т. е. число их уменьшается вдвое.
Однако у Lobata и Beroidae сплошные гонады распадаются на множество мелких мешочков вследствие того, что зрелые яйца и спермин развиваются не на всем их протяжении (сравни половую систему Crinoidea). Получается (вторично) диффузная половая система.
У Platyctenea яичники носят характер сплошных лент, тогда как семенники распадаются на многочисленные фолликулы.
Яйца Platyctenea выводятся через рот, но спермин через специальные семепроводы наружу. У Coeloplana имеется еще 8 рядов тонких канальцев, ведущих в маленькие семеприемники.
Утрата обоих щупалец у Beroidae, может быть, тоже подходит под категорию, олигомеризации, хотя дело здесь идет о полной атрофии.
Несомненный интерес представляют гребневики в некоторых других вопросах количественного порядка. Так, прежде всего-строение щупалец гребневиков дает еще один отличный пример, явления возмещения, или компенсации.
Мне казалось ранее странным, что щупальца всех гребневиков снабжены боковыми ветвями, тогда как у медуз они в громадном большинстве случаев неразветвлены.
После разбора этого вопроса в параграфах о гидромедузах и сифонофорах ответ для нас становится ясен: разветвленность щупалец есть результат их малого числа, а именно наличия у гребневиков всего лишь двух щупалец.
В случаях с медузами и сифонофорами дело шло обычно о вторичном уменьшении числа щупалец, за которым и следовало их разветвление.
Но в таком случае невольно напрашивается мысль о том, что и у отдаленных предков Otenophora, которые в общем имеют тетрамерное строение, могло иметься большее число, а именно 4 гладких щупальца. С утратой пары щупалец ‘сохранившаяся пара развила на себе боковые ветви для увеличения ловчей поверхности.
Весьма интересны далее примеры множественной закладки вновь появляющихся органов, которые мы находим у Ctenophora.
Первый пример: в семействе Cestidae по краям рта возникают (в связи с сильной редукцией обоих щупалец) заново мелкие околоротовые щупальца и возникают в очень большом количестве—сотни.
Для нас не представляет сомнения, что дальнейшая эволюция Cestidae должна обнаружить уменьшение числа околоротовых щупалец, сопровождаемое их увеличением в размере.
Второй пример еще более интересен. У животных с вполне установившейся системой половых протоков каждая половая железа, как правило, имеет не более одного выводного канала, семепровода или яйцевода. У Ctenophora половые продукты выходят наружу просто разрывом стенок тела.
Однако у Platyctenea впервые в восходящем стволе родословного древа царства животных появляются у семенников выводные каналы. При этом у Ctenoplana, несмотря на малые размеры семенников, каналы эти образуются в числе 1—2—3 на каждый семенник.
Таким образом мы имеем перед собой картину закладки новой системы органов — выводных половых протоков —и эти органы закладываются во множественном числе. Однако множественность, очевидно, настолько несвойственна половым протокам, что уже в пределах группы Platyctenea, но у членов ее, более удаленных от типичных гребневиков, а именно у Coeloplana, сохраняется при каждом семеннике всего 1 семепровод.
Зато у Coeloplana впервые возникает другая часть половой системы, а именно семеприемники. И эти семеприемники носят характер многочисленных, расположенных в 8 рядов канальцев, заканчивающихся внутри тела семясодержащими мешочками т. е. и здесь мы наталкиваемся на закладку новых органов в виде множественных зачатков.
Гребневики, наряду с пантоподами, дают прекрасный набор примеров множественной закладки нововозникающих органов даже по отношению к таким неподходящим для этого аппаратам, как половые протоки.
В результате рассмотрения вопроса об эволюции числа органов у Coelenterata можно притти к следующим выводам.
1. У кишечнополостных, как у наиболее низко организованных из многоклеточных, процесс интеграции, организма, как целого, наиболее слабо развит, почему и явления олигомеризации органов выражены еще слабо.
2. Напротив того, множественная закладка органов вcтречается у них весьма часто, отражаясь, между прочим, и на лучистой, притом обычно многолучевой симметрии.
Быть может, самое развитие многолучевой симметрии связано не только с какими-нибудь экологическими причинами, но и с тем, что Coelenterata представляет собою первую группу многоклеточных, у которой появляются дифференцированные органы. А большинство новых органов, особенно эктосоматических, возникает в виде множественных закладок.
3. Несмотря на слабую степень интеграции, у кишечнополостных имеется значительное количество примеров олигомеризации, касающихся главным образом числа щупалец и гонад, или реже других образований.
4. Среди кишечнополостных, особенно у медузоидных форм, нередко наблюдается явление вторичного возмещения (компенсации) числа утраченных органов путем разветвления или расщепления уменьшившихся в числе (в результате олигомеризации) органов.
Явление компенсации в физиологическом отношении представляет собою не что иное, как процесс интенсификации функций олигомеризованных органов — естественное следствие олигомеризации.
Компенсацию не следует смешивать с обыкновенным процессом разветвления или расщепления органов, наблюдающимся, например, у полихет при образовании кожных жабр или разделении параподий на две ветви.
Расщеплению олигомеризованных органов всегда предшествует процесс олигомеризации органов простых. Напротив того, при обыкновенном разветвлении органов их предварительной олигомеризации не наблюдается.
5. В результате установления довольно многочисленных примеров компенсации картина общей эволюции числа органов у разных групп животных может быть дополнена еще одной ступенью и получает следующий вид:
а) множественная не локализованная закладка,
б) правильная локализация множественных органов,
в) олигомеризация органов,
г) компенсация (возмещение) числа органов их усложнением.
Вас также заинтересует это:
Comments (0)
Комментариев нет
Нет комментариев.
