01.01.2016
Мышечный аппарат трепанга, голотурий
Рубрика: ИглокожиеАвтор: admin
Наиболее полно исследовано функционирование самых мощных мышц дальневосточного трепанга — продольных, которые играют главную роль в передвижении голотурий.
Локомоция у трепанга осуществляется посредством изменения формы тела, вызываемого волной мышечного сокращения, которая распространяется по направлению от заднего конца к переднему. Амбулакральные ножки выполняют при этом преимущественно функцию прикрепления и сами в продвижении тела участия почти не принимают.
Перед началом движения тело вытянуто и прикреплено к субстрату всеми амбулакральными ножками ползательной подошвы (рис. 25).
Рис. 25. Последовательные фазы передвижения дальневосточного трепанга. Вертикальный изгиб тела преувеличен
Движение начинается расслаблением кольцевых и сокращением продольных мышц заднего конца тела, приводящим к его укорочению; ножки этой части тела вначале открепляются от субстрата, а затем вновь прикрепляются в новом положении. Волна мышечного сокращения последовательно продвигается по телу голотурии, что приводит к сгибанию тела в вертикальной плоскости.
Ножки на участках ползательной подошвы, предшествующих прохождению мышечной волны, последовательно открепляются; этому, по-видимому, способствует изменение направления тянущего усилия, обусловленное деформацией подошвы.
Открепившаяся ножка заносится вперед и при последующем расслаблении тела вновь прикрепляется к субстрату. Волна сокращения, достигнув переднего конца тела, вызывает продвижение его вперед, после чего цикл повторяется.
Волны сокращения проходят по телу с разной скоростью и амплитудой. Они обычно достаточно хорошо заметны по изменению поперечника тела; особенно удобно наблюдать волны сокращения на светлоокрашенных животных, у которых они проявляются в виде более темной поперечной полосы.
Одновременно по телу дальневосточного трепанга проходит только одна мышечная волна. «Шаг» — расстояние, на которое голотурия продвигается вперед в результате одной волны, — составляет при быстром движении 20—30% длины тела.
При максимальной наблюдаемой нами скорости движения дальневосточного трепанга (11 см/мин при длине тела около 20 см) скорость распространения волны мышечного сокращения вдоль тела составила около 0,5 см/с.
Тип локомоции, свойственный дальневосточному трепангу, отмечается у многих видов голотурий. Ж. Паркер (Parker, 1921), воспользовавшись классификацией, разработанной при изучении движения брюхоногих моллюсков, отнес ее к прямому монотаксическому типу.
Этот исследователь впервые отметил удобство использования голотурий, движение которых сопровождается прохождением единичной волны, в качестве экспериментальных животных при исследовании механики движения.
Продольные мышечные ленты участвуют во втягивании околоротового отдела животного, поскольку у дальневосточного трепанга, как и у остальных представителей отряда, отсутствуют специальные мышцы-ретракторы.
Втягивание осуществляется одновременным сокращением проксимальных отделов лепт, прикрепляющихся к окологлоточному скелетному кольцу.
При этом кольцо оттягивается назад и деформируется— его пластинки разворачиваются и их наклон друг к другу значительно увеличивается. Выталкивание околоротового отдела осуществляется за счет давления перизисцеральной жидкости при расслаблении продольных мышечных лент.
При одновременном сокращении продольных мышц по всей их длине происходит укорочение тела голотурии с одновременным увеличением его поперечника. Способность сокращать тело у разных животных неодинакова.
Так, особи красной «коммерческой» формы дальневосточного трепанга при раздражении приобретают почти шарообразную форму, тогда как у голотурий, относящихся к зеленой форме, тело сокращается незначительно (Choe, Ohshima, 1961).
Выполнение многих важных физиологических функций организма голотурий связано с ритмическими сокращениями мышц. Ритмическое сокращение некоторых мышц (например, в стенках кровеносных сосудов) носит миогенный характер, тогда как пульсация мышц клоаки — нейрогенный.
В связи с сильной изменчивостью формы тела дальневосточного трепанга возникает вопрос о сократимости волокон соединительнотканного слоя стенок тела.
Их сокращение можно вызвать только весьма сильным механическим раздражителем; электрические, химические и термические стимулы не оказывают на них действия (Такаhashi, 1966).
По-видимому, эти волокна сами активно не сокращаются и изменение площади кожно-мышечного мешка происходит под действием мышц. Остается неясным, укорачивается ли каждое волокно или же они сдвигаются относительно друг друга.
Сократительные свойства продольных мышц дальневосточного трепанга исследовал М. Такахаши (Takahashi, 1974). В эксперименте использовали препараты из полосок мышц около 1 мм в поперечнике и 40 мм в длину. Мышцы медленно сокращались под действием ацетилхолииа и КС1.
Максимальное напряжение под действием КС1 (7,6 кг/см2) достигалось при концентрации 0,4 М. Максимальное напряжение под действием ацетилхолина установить не удалось, так как мышца дезагрегировалась при концентрациях ацетилхолина выше 1Х10-4 М. Кофеин не вызывал сокращения мышц.
После быстрого снятия нагрузки на ранней фазе сокращения, вызываемого ацетилхолином, напряжение мышцы немедленно восстанавливалось, на поздних стадиях восстановления не происходило.
Добавление серотонина и хлорбутанола на любой стадии ацетилхолинового сокращения не вызывало снижения напряжения. Глицеринизация мышц не сказывалась на характере их сокращения под действием ацетилхолина.
Некоторые свойства сократительного белка миозина В из продольных мышц дальневосточного трепанга исследовал Т. Фурукори (Furukohri, 1971а). АТФ-азная активность миозина В оказалась очень низкой, она значительно усиливалась в присутствии СаСl2 в широком диапазоне концентраций КС1. Mg++ ингибировал АТФ-азную активность при высокой и низкой концентрациях КС1.
Зависимость АТФ-азной активности миозина В из гладких мышц дальневосточного трепанга от концентрации КС1, величины рН и концентрации ЭДТА оказалась сходной с подобными характеристиками, полученными для миозина В из поперечнополосатых мышц кролика.
Глицеринизированные волокна продольных мышц трепанга сокращаются при добавлении АТФ. Для сокращения необходимо присутствие Мg++, Са++ не оказывает влияния на сокращение, хотя сильно активирует АТФ-азную активность миозина В. Время сокращения мышечного волокна при добавлении АТФ составило в эксперименте около 20 с.
Из продольных мышц дальневосточного трепанга был выделен также миозин. Его АТФ-азная активность оказалась ниже, чем у миозина из поперечнополосатых мышц кролика, но общий характер зависимости АТФ-азы от концентрации ионов и рН был сходен.
АТФ-азная активность возрастала при обработке трипсином и добавлении низких концентраций мочевины и ПХМБ (ртутная соль п-хлорбензойной кислоты). Миозин из гладких продольных мышц дальневосточного трепанга, по-видимому, отличается от миозина косоисчерченных мышц беспозвоночных и сходен с миозином гладких мышц позвоночных.
Вас также заинтересует это:
Comments (0)
Комментариев нет
Нет комментариев.
