14.10.2013
Структура плаценты
Рубрика: ВетеринарияАвтор: admin
СТРУКТУРА ПЛАЦЕНТЫ (Обзор литературы)
Н. Л. ГОРОХОВСКИЙ
Семипалатинский зооветеринарный институт
В статье обобщены литературные данные о структурных изменениях плаценты в течение беременности. Этот вопрос интересовал ученых давно. В 20—30-х годах 19 века начали появляться знания о плаценте благодаря в большей мере известному эмбриологу К. М. Бэру.
К. М. Бэр путем тщательных наблюдений за развитием зародышей кролика, собаки,свиньи, овцы, коровы и человека изучил особенности взаимоотношений между хорионом и эндометрием и описал (впервые) плаценту в сравнительном анатомическом аспекте.
Согласно его наблюдениям, в плаценте хорошо различаются две части такие как : материнская (эндометрий) и зародышевая (хорион). Они сращены друг с другом: ворсинки хориона проникают в эндометрий, а последний внедряется между ворсинками (в промежутки). Такое взаимное проникновение различно в плаценте разных видов животных.
У хищных животных хорион и эндометрий сращены в определенной зоне в виде пояса, охватывающего плодный пузырь в средней его части.
У жвачных (корова и овца) ворсинки собраны в виде очагов, получившие название котиледонов, а у человека — в виде диска.
К. М. Бэр заложил фундамент основных представлений о четырех типах плаценты:
диффузной или рассеянной;
котиледонной или очаговой, множественной;
поясковидной или зонарной;
дисковидной.
В опубликованных трудах второй половины XIX века освещено строение плаценты млекопитающих различных таксономических групп.
Таким образом к началу XX века накопился большой фактический материал, свидетельствующий о разнотипности структуры барьера плаценты у разных млекопитающих. В дальнейшем эти данные проанализировал и систематизировал немецкий ученый О. Гроссер (1909, 1927), создав гистологическую классификацию плацент.
В основе формирования плацентарного барьера лежит шесть компонентов: три материнских (эндотелий кровеносных капилляров эндометрия, рыхлая соединительная ткань основы эндометрия и маточный эпителий) и три зародышевых (хориальный эпителий, соединительная ткань основы хориона и эндотелий стенки кровеносных капилляров хориона).
В зависимости от наличия названных выше компонентов плацента бывает:
эпителиохориальная — имеются все компоненты;
синдесмохориальная — разрушен маточный эпителий и установлена морфологическая связь между хориальным эпителием и соединительной тканью эндометрия;
эндотелиохориальная — барьер со стороны матери включает только эндотелий;
гемохориальная — отсутствуют три материнских компонента и плацентарный барьер состоит из только зародышевых тканей.
О. Гроссер выделил у млекопитающих четыре типа плаценты:
эпителиохориальная (лошади, ослы, свиньи, мозоленогие, китообразные, лемуры);
синдесмохориальная (овцы, козы, коровы); эндотелиохориальная (плотоядные, ленивцы, бобры);
гемохориальная (насекомоядные, рукокрылые, грызуны, обезьяны, человек).
При создании данной классификации он руководствовался имевшимся в тр время материалом о строении сформировавшейся плаценты, но не отражавшим преобразования структуры плаценты в течение беременности, а также разнотипности структуры в различных участках ее поверхности. Это вызвало критику классификации со стороны морфологов. Начали появляться публикации, требовавшие существенных оговорок при ее использовании.
К сожалению, эти публикации не учтены при описании структуры плаценты в учебниках и энциклопедических изданиях.
Одним из первых высказался за пополнение классификации плацент по О. Гроссеру). Он установил: кролей на большей части поверхности хориона абсолютно исчезает хориальный эпителий (трофобласт) и эндотелий зародышевых кровеносных капилляров омывается материнской кровью. Автор назвал новый тип плаценты гемоэндотелиальной. Эти данные отражены в «Ветеринарной энциклопедии» (1973), но оснований для этого не было.
Исследования Э. П. Жемковой (1956), позже подтвержденные другими учеными, показали, что у кроликов и крыс плацента гемохориальная. Хориальный эпителий имеется на всей поверхности фетальной плаценты в течение всей беременности.
Литературные данные о филогенетическом развитии, строении и функции трофобласта подтверждают, что он в течение эволюции плацент млекопитающих возник не для того, чтобы исчезнуть.
Он сильно изменяется во время всей беременности, но не теряет при этом обменной, гистолитической, гормональной, иммунобиологической и. фагоцитарной роли. Поэтому нет никаких оснований признавать наличие гемоэндотелиальной плаценты.
Обоснована поправка к классификации по О. Гроссеру о синдесмохориальной плаценте у жвачных.
За последние десятилетия получены данные электронно-микроскопических, гистохимических и микроскопических в комплексе с рентгенографическими исследований, подтвердившие, что у коров, оленей и овец плацента не синдесмохориальная ( Вацек и соавт., К. М. Курносов, 1968; Т. Ю. Касаманлы, 1970).
У коров и оленей плацента на всей поверхности в течение беременности эпите-лиохориальная. Лишь в конце беременности за месяц до отела в плацентомах на вершинах материнских септ может появиться синдесмохориальная связь.
В плаценте овцы четко видны три различные по структуре зоны плацентарного барьера;
карункулярная (плацентомы) гемохориального типа;
железистая (все маточные железы с погруженными в них ворсинками хориона и ареолы) эпителйохориального типа;
межжелезистая (участки между устьями маточных желез, с прилежащим к ним безворсинчатым хорионом), когда синдесмохориальная плацента к 70-му дню суягности полностью сменяется эпителиохориальной вследствие постепенной регенерации маточного эпителия.
Следовательно, у овец проницаемость плацентарного барьера и механизм плацентарной трофики в первой половине суягности существенно не отличаются от таковых во второй половине суягности. Поэтому дозы лечебных средств и биопрепаратов овцематкам необходимо ограничивать в течение всей суягности. Несоблюдение этого может быть одной из причин ранней гибели эмбрионов.
К 80-м годам XX века накопились научные факты, позволившие исключить из классификации синдесмохориальный тип плаценты. Синдесмохориальные взаимоотношения между тканями материнскими и фетальными могут быть в процессе плацентации и только в начальной стадии формирования эндотелиохориальной и гемохо-риальной плаценты.
В структуре плацентарного барьера эпителиохориальной плаценты не всегда имеются типичные тканевые компоненты. Например, в плаценте двугорбых верблюдов материнский и зародышевый кровотоки разделены не шестью тканевыми компонентами, характерными для данного типа плаценты по Гроссеру, а четырьмя:
эндотелий кровеносных капилляров эндометрия;
маточный эпителий; цитотрофобласт;
эндотелий кровеносных капилляров хориона (Н. Л. Гороховский, 1971).
Соединительная ткань для обоюдной транспортировки веществ исчезает под воздействием факторов, возникающих в процессе развития выраженной складчатости поверхности материнской и фетальной плаценты. В морфогенезе плаценты двугорбых верблюдов четко выражены признаки сближения материнского и фетального кровотоков. В результате структура плаценты приспосабливается к осуществлению гемотрофного питания плода при эпителиохориальной плацентацйи.
Такими признаками являются:
морфологический контакт между маточным эпителием и цитотрофобластом;
преобразование маточного эпителия из однослойного призматического в однослойный плоский;
частичное исчезновение соединительной ткани для обоюдной транспортировки веществ ;
проникновение кровеносных капилляров в межклеточные щели цитотрофобласта и маточного эпителия.
Анализ полученных за последние годы данных о структуре плацент с позиций гисто-физиологии и гистохимии и иммунобиологии, а также филогенетический анализ их становления показали, что каждый тип плаценты достиг в филогенезе определенного уровня специализации и не может иметь примитивную структуру (М. Я. Субботин, 1968; В. Е. Шовкун, 1970; А. И. Брусиловский, 1976; Н. И. Цирельников, 1980; В. И. Конторова, 1960, Н. Л. Гороховский, 1971, 1972).
Филогенетическая эволюция — это переход от одного специализированного состояния к другому. В этой связи в учебниках эпителиохориальные плаценты современных млекопитающих неправильно называют примитивными или полуплацентами, как их в свое время определил Н. Багы (1906).
До сих пор еще считается, что наиболее совершенный тип плаценты — гемохориальный (так представлял О. Гроссер). Вызвано это тем, что критерии морфофункционального совершенства плаценты хорошо не изучены. Есть основания признать в качестве главных критериев морфофункционального совершенство плаценты степень зрелости новорожденных и влияние процесса родов на организм матери.
При определении уровня совершенства плаценты по этим критериям становится очевидным, что гемохориальную плаценту у большинства млекопитающих (насекомоядные, грызуны, приматы) и эндотелиохориальную (плотоядные) нельзя признать более совершенными, чем эпителиохориальная плацента у большинства копытных.
У млекопитающих с гемохориальной и эндотелиохориальной плацентами роды протекают значительно труднее и более опасны для матери, а новорожденные менее зрелые, чем у млекопитающих с эпителиохориальной плацентой.
Вас также заинтересует это:
Comments (0)
Комментариев нет
Нет комментариев.