09.08.2016
Класс ленточных глист (Cestodes)
Рубрика: ЭволюцияАвтор: admin
Оригинальность организации данного класса заставила нас подвергнуть рассмотрению цестод в отношении вопроса об изменении числа гомологичных органов во время их эволюции.
Однако такое исследование не дало нам каких-нибудь особенно существенных результатов. Эндопаразитический, кишечный образ жизни подавляющим образом отразился на развитии эктосоматических систем органов, а ясные картины олигомеризации эндосоматических органов оказались далеко не частыми. Исходным пунктом наших дальнейших рассуждений является принятие монозоотичности цестод (хотя данное обстоятельство и не имеет для нас большого значения), а также допущение филогенетической схемы Фурмана (1931) и Дольфуса (1942), которые считают наиболее примитивными среди цестод представителей отряда Tetraphyllidea, а наиболее поздней ветвью цестод отряд Cyclophyllidea.
Эктосоматические органы
В качестве таковых нас могут интересовать главным образом только присоски и крючки.
Присоски.
Фурман полагает, что основным и исходным числом присосок служит для всех цестод 4 присоски Tetraphyllidea.
Это число сохраняется неизменным у всех отрядов, кроме Pseudophyllidea: 2 ботрия последних (рис. 15, б), по мнению Фурмана, произошли путем слияния и упрощения от 4 ботридиев Tetrarhynchidea; иначе говоря, происходит олигомеризация первичных присосок.
У некоторых Pdeudophyllidea, например, у рода Cyathocephalus, можно проследить дальнейшую олигомеризацию ботриев, : так как пара ботриев здесь перемещается на передний конец сколекса и сливается воедино (рис. 15, в).
Рис. 15. а — сколекс Phyllobothrium (Tetraphyllidea) (1 — присоски, 2—дополнительные присоски); б — два ботрия у Ancistrocephalus, в — слияние обеих присосок воедино у Cyathocephalus, г — Diphyllidea Echinobothrium affine с двумя головными лопастями, получившимися в результате слияния четырех первоначальных ботриев. (Из Л. Хайман).
У Diphyllidea две головные лопасти произошли слиянием первоначальных двух пар ботриев (рис. 15, г).
Крючки. В отношении крючков Фурман определенно полагает, что множественные мелкие крючочки на разных местах сколекса (присосках и других местах, рис. 16, б, в) цестод являются первичным, более древним состоянием крючкового аппарата (часть Tetraphyllidea, Tetrarhynchidea, Davaineidae среди Cyclophyllidea).
К этому мы позволим себе добавить, что среди Tetrarhynchidea формы, у которых хоботки усажены одинаковыми крючками малых размеров, более примитивны, чем те, где крючки дифференцированы на несколько типов (гигантские крючки, карликовые крючки и др., рис. 16, а) и локализованы весьма определенным и константным образом.
В этом мнении, к которому мы пришли совершенно a priori, на основании наших концепций о развитии числа и формы гомологичных органов, нас, как оказалось, вполне поддерживает специалист по Tetrarhynchidea Дольфус (1942).
В своей большой монографии по Tetrarhynchidea Дольфус делит отряд на три раздела: Homoeoacantha с одинаковыми крючками на хоботках, Heteracantha, или разнокрючковые, и Poikilacantha, т. е. малокрючковые и притом обладающие на хоботках особыми правильными цепочками мелких крючьев. Второй и третий разделы происходят от Homoeoacantha, т. е. равнокрючковых.
Кроме того, Дольфус отмечает, что у части разнокрючковых видов происходит частичное или почти полное попарное слияние их четырех богриев.
Таким образом мы видим, что хоботки Tetrarhynchidea демонстрируют множественную закладку гомодинамных мелких крючков с последующей дифференцировкой их на несколько сортов гетеродинамных крючьев; развитие гетеродинамности естественно должно сопровождаться уменьшением количества каждого из отдельных сортов крючьев.
Такая же дифференцировка крючков наблюдается и у многих Tetraphyllidea. У них иногда весь сколекс, его шейка и ботридии усеяны множеством мелких крючочков; у некоторых родов (Gangesia) часть этих образований приобретает на теменном органе более сильное развитие и дифференцируется в простой или многорядный венчик белее крупных крючьев — возникает гетеродинамность.
Явные примеры олигомеризации крючков дают парные крючья ботридиев ряда Tetraphyllidea, которые сливаются вместе: вместо 4 пар простых крючков на сколексе получается всего 4, но зато сложных, двойных крючка.
Протонефридии.
Фурман, повидимому, правильно считает, что первичным состоянием протонефридиальной системы было наличие пары совершенно независимых друг от друга и не сообщающихся перемычками продольных стволов, как это мы находим у многих Tetraphyllidea.
У большинства цестод эта самостоятельность обоих стволов нарушается развитием многочисленных и разнообразно расположенных перемычек между обоими стволами, которые таким образом сливаются в одно целое.
Энтосоматические органы
Половая система. Хороший пример олигомеризации определенных органов, поскольку он охватывает целый отряд цестод, представляют желточники.
У всех отрядов, кроме Cyclophyllidea, желточники имеют парный, и притом фолликулярный, или диффузный, характер. Напротив того, у Cyclophyllidea, этих в некоторых отношениях наиболее специализированных цестод, желточник всегда непарен и компактен.
Изредка наблюдается слияние яичников, относящихся к целой серии последовательных члеников, в один общий продольный яичник. Так дело обстоит у некоторых видов Fimbriaria, тогда как у других видов яичник остается раздельным, но зато матка в нескольких последовательных члениках образует слиянием соответственных ее участков одну общую сеть.
Имеется в половой системе цестод и один хороший пример полимеризации, который мы находим в виде поперечного удвоения (полного или частичного) половой системы у некоторых родов Pseudophyllidea и Cyclophyllidea (рис. 16, д).
Интересно, что наряду с несомненным переходом от непарного ординарного аппарата к парному (т. е. удвоенному) мы у некоторых родов данной группы обнаруживаем до известной степени возврат к непарному состоянию некоторых органов половой системы. Особенно хорошо это видно на представителях рода Cittotaenia, где закладывающаяся парная матка на более поздних стадиях развития членика сливается в непарный канал.
Очень пеструю картину в отношении числа семенников дает семейство Hymenolepididae. Вообще можно думать, что мужской аппарат семейства испытал олигомеризацию, так как нормальным числом семенников в проглоттиде у его представителей является всего 3.
Однако у некоторых родов наблюдается изменение числа семенников либо в сторону плюса, либо в сторону минуса.
Так, у рода Oligorchis имеется не 3, а 4 семенника; зато у рода Diorchis число семенников падает до двух, а у рода Aploparaxis даже до одного. Некоторые любопытные данные по этому поводу дают наблюдения над случайными уродствами у Hymenolepididae.
Рис. 16. а — разнородность крючков на хоботке Grillotia; б — расположение и однородность крючков на хоботке Nybelinia; в — множественная закладка шипи-ков внутри присосок Railletina echinobothrium г — Corallobothrium solidum под половыми железами расположен Поперечный канал выделительной системы с вторичными выделительными порами;д—удвоение полового аппарата в членике Dipylidium (1 — циррус. 2— яичник, 3—желточник, 4 — семенники).’ (Из Л. Хайман}.
Белицкая (диссертация) у Dicranotaenia могла наблюдать, что в одной и той же стробиле количество семенников в некоторых местах стробил, иногда у нескольких члеников подряд снижалось-до двух, реже попадались членики с 1 семенником и еще реже с 4.
Различная частота этих отклонений передается Белицкой в следующих цифрах: стробила Dicranotaenia содержала на 129; члеников 60 нормальных (с 3 семенниками), 59 с 2 семенниками (как у рода Diorchis) и 10 с 1, как у Aploparaxis.
Такие наблюдения говорят в пользу того, что в некоторых случаях причиной изменения числа семенников могли быть и закрепившиеся случайные уродства, как высказываются относительно значения уродств некоторые зарубежные авторы.
Множественная закладка органов у цестод отмечается нередко в качестве вторичных, более позднего происхождения образований. Такими у Tetraphyllidea являются так называемые foramina secundaria (рис. 16, г), т. е. вторичные выделительные отверстия, которые образуются на продольных каналах протонефридиев у Tetraphyllidea.
Так, например, среди Proteocephalidae число их большей частью очень велико, а расположение неправильно — характерная черта множественной закладки на первых этапах возникновения множественных образований.
Такой же характер носят и foramina accessoria, т. е. дополнительные маточные отверстия, у Cyclophyllidae.
Эти отверстия представляют собою обычно простые прорывы: стенки матки в местах близкого соприкосновения ее со стенкой тела, и притом возникают уже в периоды инволюции зрелых члеников, но все же не исключена возможность того, что в их лице мы имеем перед собою первый шаг к образованию обособленных специальных маточных отверстий.
О множественной закладке крючкового аппарата у цестод, мы уже говорили ранее.
Вас также заинтересует это:
Comments (0)
Комментариев нет
Нет комментариев.
