17.07.2016
Виды-двойники
Рубрика: ЭволюцияАвтор: admin
Родственные биологические виды действительно отличаются друг от друга по внешним морфологическим признакам, равно как и по лежащим в их основе физиологическим признакам, поскольку многие морфологические признаки входят в состав адаптивных комбинаций признаков соответствующих видов.
Традиционные таксономические методы классификации и определения основаны на этой обычной ассоциации внешних морфологических признаков с физиологическими особенностями.
Но такая корреляция не всегда выдерживается. Известны случаи, когда хорошие биологические виды морфологически абсолютно неразличимы. Такие виды получили название видов-двойников.
Классическим примером видов-двойников служат Drosophila pseudoobscura и D. persimili. Прежде считалось, что эти морфологически сходные мухи принадлежат к одному виду — D. pseudoobscura, однако в дальнейшем при некоторых «внутривидовых» скрещиваниях обнаружилось, что скрещиванию между ними препятствует стерильность гибридов.
Затем оказалось, что эти интерстерильные группы образуют симпатрические популяции на обширных территориях в западной части Северной Америки, не гибридизируя между собой, и в соответствии с этим они были признаны отдельными видами.
После поисков, предпринятых рядом исследователей, были в конце концов обнаружены небольшие морфологические различия в строении половых органов и крыльев у самцов, а также некоторые поведенческие, физиологические и цитологические различия. Эти различия очень невелики, и их трудно выявить обычными таксономическими методами.
Между тем мухи легко узнают друг друга. Когда самцов и самок Drosophila pseudoobscura помещают вместе в популяционный ящик в лаборатории, скрещивания происходят исключительно или преимущественно между особями, принадлежащими к одному и тому же виду; и лишь в редких случаях в обычных лабораторных условиях самки и самцы разных видов копулируют друг с другом.
Подобным же образом в природе, где очень много возможностей для гибридизации, особи, принадлежащие к разным видам, спариваются крайне редко, и межвидовые гибриды неизвестны. Очевидно, дрозофилы умеют различать виды D pseudoobscura и D persimilis независимо от того, умеют ли это делать систематики.
Виды-двойники существуют и в других комплексах видов дрозофилы, и во многих других группах животных. Виды-двойники встречаются также во многих родах высших растений [279], причем у последних это явление часто сочетается с полиплоидией.
Тетраплоидный вид с геномом AABB морфологически сходен и может интерградировать с предковым диплоидным видом АА по двум причинам.
Во-первых, что самое главное, тетраплоидный вид содержит A-геном
Во-вторых, тетраплоид, вероятно, будет выщеплять некоторое ЧИСЛО особей родительского типа A, особенно если это сегментный аллотетраплоид. По тем же причинам этот тетраплоид будет сходен со своим вторым диплоидным родительским видом ВВ.
Вследствие различий в строении хромосом диплоидные виды АА и ВВ образуют при скрещивании более или менее стерильных гибридов Fi, гибриды между тетраплоидным видом ААВВ и любым из диплоидных родительских видов, будучи триплоидами, также стерильны
Таким образом, популяция, которую по морфологическим признакам можно было бы принять за непрерывно интерградирующую популяцию и которую систематик мог бы раcсматривать как единый вид, представляет собой на самом деле группу из трех интерстерильных видов-двойников [283].
В качестве иллюстрации приведем группу видов Gilia transmontana, которую тщательно проанализировала Дэй [158]. В эту группу входят мелкие однолетние травянистые растения, встречающиеся в пустыне Мохаве и на прилегающих к ней территориях в западной части Северной Америки.
Это преимущественно автогамные растения, однако у них происходит некоторое, но тем не менее биологически значимое перекрестное опыление при помощи насекомых. Общий вид этих растений показан на рис. 4.5 и 4.6.
Группа Gilia transmontana состоит не из трех, а из пяти родственных диплоидных и тетраплопдных видов. Один из тетраплоидных видов — G. transmontana — происходит от двух диплоидов—G. minor и G clokeyi, а другой тетраплоид—G. та-lior — от диплоидов G. minor и G aliquanta [158].
Таким образом, у обоих тетраплоидных видов есть один общий диплоидный предок (G minor). Все эти пять видов в ранних таксономических работах рассматривались как разные формы одного вида.
Результаты опытов по искусственной гибридизации свидетельствуют о том, что эти пять видов, сами по себе вполне
плодовитые, высоко интерстерильны в любых комбинациях. В природе они симпатричны и растут в самых различных сочетаниях, не скрещиваясь между собой [158, 283, 300].
Дэй [158] выращивала и сравнивала ряд линий, представляющих известный диапазон изменчивости каждого вида, в однородных условиях среды в вегетационном домике.
Она обнаружила, что эти виды различаются, не очень сильно, но различия между ними постоянны и затрагивают почти все части растения (см. рис. 4.5—4.7).
Так, Gilia aliquanta отличается своими несколько более крупными цветками, но у остальных четырех видов цветки одинаково мелкие (рис. 4.6). У G. minor семена мельче, чем у других видов (рис. 4.7). Листья, окраска венчика, коробочки и другие признаки характеризуются незначительными межвидовыми различиями.
Однако эти внешние фенотипические различия не дают возможности проводить идентификацию во всех случаях.
Вернемся еще раз к величине семян.
У Gitia minor вес еемян колеблется от 10 до 20 мг, у G. transmontana — от 20 до 30 мг, у G. clokeyi— от 30 до 85 мг. Эти три вида различаются по средней величине семян (рис. 4.7), но образуют непрерывный ряд, если рассматривать диапазон изменчивости нескольких видов [158].
В общем Gilia transmontana заполняет морфологический разрыв между своими диплоидными предками G. minor и G. clokeyi, так что ясно выраженные различия между этими тремя видами найти трудно.
Аналогичным образом G. malior интерградирует с G. minor и G. aliquanta. А поскольку и Ф. transmontana, и G malior содержат геном G. minor, оба тетраплоидных вида имеют много общих морфологических признаков.
Проблемы таксономической идентификации в группе Gilia transmontana не имеют, однако, отношения к вопросу о биологическом составе этой группы. Gilia transmontana, G. malior, G. minor, G. clokeyi и G. aliquanta образуют пять отдельных скрещивающихся групп и представляют собой, таким образом, хорошие биологические виды независимо от того, можно ли во всех случаях идентифицировать их но внешним морфологическим признакам или пет.
Вас также заинтересует это:
Comments (0)
Комментариев нет
Нет комментариев.
