20.06.2016
Энтосоматические органы
Рубрика: ЭволюцияАвтор: admin
Пищеварительная система.
В отношении пищеварительной системы интересующие нас числовые данные почти отсутствуют, ибо мы, как и во всех других случаях, воздерживались от рассматривания ветвей и выпячиваний кишечника в качестве отдельных органов.
Единственный интересный пример изменения числа пищеварительных аппаратов в течение эволюции данной системы дает полифарингия у ряда пресноводных триклад (Phagocata gracilis, Planaria montenegrina, P. anophthalma, P. teratophila) у P. montenegrina число глоток может возрастать до 35, причем все они открываются в общий глоточный карман; у некоторых наземных триклад, например, у Digonopyla harmeri, дело доходит до образования сотни глоточных хоботков, открывающихся в 63 ротовые отверстия.
Полифарингия, по всей вероятности, возникла на почве повреждений глотки с тератологической ее регенерацией. Во всяком случае, это один из редких несомненных примеров полимеризации органов у турбеллярий.
Половая система.
Эта система представляет у турбеллярий наибольшую вариабельность как в числе различных органов, так и в процессах изменения их первоначальных функций (см. сказанное выше о дифференцировке органов оплодотворения).
Такое разнообразие структур и их пластичность является весьма благодарным, но зато и весьма трудным материалом для решения вопроса об изменчивости числа гомологичных органов.
При сравнении, устройства половой системы у разных групп турбеллярий, прежде всего бросается в глаза то интересное обстоятельство, что наиболее примитивные черты обнаруживают группы, которые и по нашим филогенетическим представлениям стоят ближе всего к корню турбеллярий, а именно Polyclada и Acoela.
У этих же двух групп, наряду со многими различиями, наблюдаются некоторые существенные признаки сходства прежде всего в отношении характера конструктивных единиц, давших начало важным частям мужского совокупительного аппарата.
Кроме того, сходство примитивности обеих групп сказывается особенно в устройстве гонад, которые и у Polyclada и у Acoela являются настоящими яичниками, без дифференцировки их на гермарии, или собственно яичники, и на желточники.
У Polyclada план строения гонад обоего пола фолликулярный, т. е. как семенники, так и яичники состоят из множества небольших половых мешочков, рассеянных в паренхиме.
Принимая во внимание, что аналогичное строение обнаруживают гонады у целого ряда гребневиков, мы можем считать, что множественность гонад и их фолликулярное строение у поликлад не препятствует, а, наоборот, скорее способствует произведению их от ктенофорообразных предков.
Какой-либо определенной тенденции в изменении числа гонад или их придатков у поликлад заметить не удается. Единственно, о чем можно говорить, это о сильном уменьшении числа яичников у семейства Chromoplanidae.
По-видимому также у семейства Euryleptidae, по сравнению с Pseudoceridae, число маточных пузырей сильно уменьшается, доходя даже до 1 пары. У Chromoplanidae уменьшение числа яичников, вероятно, связано с малыми размерами этих животных при сохранении ими крупных размеров яиц.
Весьма возможно, хотя и не доказано, что у Polyclada могли иметь место случаи полимеризации половых желез. Нам думается, что в плоском и достаточно крупном теле паренхиматозное строение последнего способствует раздроблению или расщеплению многих органов.
Паренхима, а особенно дор-зовентральные мышцы внедряются с краев внутрь отдельных органов и разделяют их сначала на лопасти, потом на отдельные, уже самостоятельные органы.
Таковым могло быть раздробление яичников у поликлад; припомним также сильное разветвление яичника, семенников и кишечника у некоторых крупных двуусток, например, у печеночной двуустки и т. п.
У Acoela мы должны, по-видимому, считать первичным состоянием наличие общей гермафродитной зачатковой зоны, которая лежит в центре передней части тела, не нарушая общего радиального плана строения.
Она дает начало общей непарной гермафродитной железе, в которой, однако, мужские гаметы занимают дорсальную часть (Diopisthoporus). Далее, у Convoluta viridipunctata общая зачатковая зона становится тетрамерной — из двух дорсальных семенников и двух вентральных яичников, хотя и берущих все вместе начало из общей передней зачатковой зоны.
Наконец, у громадного большинства Acoela происходит полное разделение и зачатковой зоны и гонад на парные дорсальные семенники и парные вентральные яичники.
Из типа Convoluta viridipunctata можно в виде побочной линии произвести тип Haploposthia, при котором оба зачатка семенников и оба зачатка яичников сливаются воедино друг с другом — происходит олигомеризация (1 семенник и 1 брюшной яичник).
Это тем более вероятно, что у целого ряда других мелких (меньше 1 мм) Acoela из-за недостатка места в паренхиме, при сохранении больших размеров яиц, происходит концентрация ооцитов и слияние парных зон яичников, — получается один непарный яичник; таковы: Paraproporus pubescens, Propoms-brochii, Paraphanostoma triungulifera и др. Особенно ярким примером является Paraproporus, у которого длина тела равна 0,5 мм, а размеры яиц достигают 150 н.
У Rhabdocoela основной план строения мужских гонад рисуется в виде пары половых желез простого или ветвистого (дольчатого) строения.
Наблюдается целый ряд случаев олигомеризации либо посредством редукции семенника одной стороны {Gyratrix, Rhinepera, некоторые Prorhynchus), либо слиянием обоих семенников воедино (Mesostoma productum).
Очень интересную и разнообразную по характеру своей олигомеризации картину дает женская половая система Rhabdocoela. Для женских гонад Rhabdocoela и Alloexoela Рейзингер (1926, 1929) в качестве исходной формы принимает тетрамерную систему, состоящую в наиболее простом случае из 4 гермо-вителляриев с еще не вполне дифференцированными от яйцевых клеток желточными клетками (Gnosonesima).
Далее следует специализация этих органов в пару типичных яичников и пару типичных желточников, содержащих исключительно желточные клетки. При этом закладка половой женской системы остается четверной, но число яичников уменьшается вдвое вследствие-„смены функций», наступающей у одной пары гермо-вителляриев.
Такой тип олигомеризации при помощи смены функций известной частью гомологичных органов далеко не редок. В желточники у разных Rhabdocoela превращается то передняя, то задняя пара гермо-вителляриев (первое —у Proxenetes второе — у Paracortex scorbiculariae).
К этому типу олигомеризации у тех же групп присоединяется и более обычный тип олигомеризации посредством редукции части гомологичных органов. Чаще всего редуцируется и пропадает яичник одной иа сторон (либо правой, либо левой), тогда как оба желточника сохраняются.
Исключение представляют только некоторые Рrоrhynchidae гонады их могут быть произведены от тетрамерной, состоящей из 4 гермо-вителляриев системы Gnosonesima, у которой 3 из гермо-вителляриев исчезли, а остался только 4-й,, имеющий вследствие этого асимметричное, одностороннее положение. Наконец, изредка (.Monoophorum striatum) уменьшение числа яичников происходит посредством слияния пары их воедино. Гораздо реже может редуцироваться или сливаться с другим один из желточников.
Несравненно реже олигомеризации наблюдается переход к полимерному фолликулярному строению гонад (некоторые Mesostoma, Alloeocoela Crossocoela).
У Triclada число семенников варьирует от нескольких сот до одной пары (у Cerbussowia), желточники многочисленны; и фолликулярны, яичников всегда 1 пара.
Резюмируя все сказанное об изменениях числа гомологичных и гомодинамных органов у турбеллярий, видим, что явление олигомеризации затрагивает у них большое количество разных органов, чаще всего эктосоматических (глаза, грушевидные органы, семенные бурсы, железистые шипы, каналы и наружные отверстия протонефридиев), гораздо реже — эндосоматических (семенники, яичники, желточники).
Обратное явление полимеризации встречается несравненно реже. Выделяется среди примеров полимеризации лишь явление умножения числа глоток, или полифарингия, имеющая, возможно, в своем происхождении тератологическую основу.
Способы осуществления олигомеризации могут варьировать: редукция части органов, слияние части органов, переход части органов к выполнению иного назначения, или смена функций. Иногда у одного и того же животного могут иметь место два или даже все три способа.
При сравнении с типом кишечнополостных замечается более частое распространение явления олигомеризации, которая у кишечнополостных носила более или менее случайный характер.
Вас также заинтересует это:
Comments (0)
Комментариев нет
Нет комментариев.
