22.01.2016
Класс сцифоидных медуз (Scyphozoa)
Рубрика: ЭволюцияАвтор: admin
Второй класс кишечнополостных, целиком состоящий из медуз, дает нам по интересующему нас вопросу не большее, а скорее меньшее число определенных сведений, чем группа гидроидных медуз.
Причиной этого в первую очередь служит недостаточное знание филогении отдельных групп Scyphozoa и, может быть, в результате этого получающиеся не вполне правильные филогенетические построения.
Повидимому и при эволюции Sacyphozoa играли роль оба процесса наравне, как олигомеризация, так и полимеризация гомологичных органов. Большинство органов развивается в числе 8 или 4. Таковы ропалии, половые железы, воронки, отчасти щупальца.
Поэтому в отношении ропалиев и переход к множественному состоянию (4—8 — 16) является, повидимому, результатом полимеризации. В отношении гонад можно думать, что первоначальное число равно 8, но у Semaeostomae и Rhizostomae количество гонад уменьшается до 4, по-видимому, путем слияния в каждом интеррадиусе двух первоначальных зачатков воедино.
По крайней мере у рода Poralia в молодом возрасте закладывается 8 гонад, во взрослом остается- 4, В. отношении первоначального числа щупалец имеющиеся данные противоречивы. Способность у многих форм увеличивать с возрастом количество щупалец свидетельствует скорее в пользу эволюции многощупальцевых форм от предков с немногими (4—8 щупальцами).
С другой стороны, однако, придавать такому способу умножения числа щупалец особого значения не приходится, если мы вспомним, что у эфир Cyanea, например, первоначально закладываются не 4 и не 8, а всего одно щупальце, а все последующие появляются уже позднее.
Между тем вряд ли можно думать на этом основании, что предки сцифомедуз обладали одним щупальцем. Значит, последовательная, а не одновременная закладка щупалец у сцифомедуз есть просто свойственная им особенность роста, ничего не говорящая о первоначальном числе щупалец.
Кроме того, сцифистома Nausithoe (Coronata) имеет до 40 щупалец, тогда как происходящая из нее взрослая медуза обладает 8.
Вообще число щупалец у сцифомедуз (как и у гидромедуз) эволюировало, вероятно, в разных направлениях, в чем немалую роль играла, по нашему мнению, степень выпуклости зонтика у разных родов медуз.
Дело в том, что при просмотре многочисленных представителей медуз, взятых из разных групп, нам бросилось в глаза, что в большинстве случаев формы с плоским, блюдцевидным зонтиком развивают большое количество мелких щупалец.
Формы с высоким, колоколовидным зонтиком ограничиваются большей частью малым (8—4) числом щупалец. При низведении числа щупалец до 4 и ниже секундарно развивается тенденция к разветвлению щупалец (возмещение — компенсация).
Особенно явственно видна упомянутая связь на двух примерах. Возьмем сначала медуз с явственно сплющенным, блюдцевидным зонтиком.
Таковы Obelia (от 16 до 100 щупалец), Irene (12—32 щупалец), Aequorea (множество щупалец), Oastroblasta (много щупалец), Thaumanthias (от 16 до 100 щупалец), Tetranema (4 щупальца), Melicertissa (8 щупалец), Berenice (16—120 щупалец), Phialidium (много щупалец) среди Hydroidea.
Рис. 5. а — представитель сем. Atolliade, класс Scyphozoa б—медуза Periphylla с высоким зонтиком (Scyphozoa). (Из Догеля).
Среди Trachylina: Pegantha (около 30 щупалец), Gotiionemiis (много щупалец), Нотоеопета (много щупалец), Haliscera (много щупалец), Trachynema (8—16 щупалец), Canoctantha (8 щуцалец), Polycolpa (много щупалец), Limnocoditim (много щупалец), Limnocnida (рис. 3, в — много щупалец). Иными словами, 4- и 8-щупальцевые роды среди форм с плоским зонтиком встречаются спорадически.
Особенно хорошо те же отношения видны у Coronata, где блюдцевидные Atollidae (рис. 5, а) имеют 16—32 щупалец, тогда как конические Periphyllidae (рис. 5, б) имеют всего от 4 до 20 (последнее только у Periphyllopsis) щупалец; Ephyropsidae с зонтиком промежуточной степени выпуклости обладают 8 щупальцами. У обладающих плоским зонтиком Semaeosto/nae число щупалец лишь в исключительных случаях ограничивается 8 (Pelagia), в остальных же случаях равно 16 — 48 или более 150.
Другой пример, обратного характера, дают медузы, обладающие редуцированным числом (1 или 2) щупалец. Среди всех этих видов только Thamnostylus dinema обладает полушаровидным зонтиком, все же прочие имеют высокий зонтик колоколовидной формы.
Кроме того, Cubomedusae с высоким зонтиком развивают всегда крайне малое число щупалец, а именно 4; эти образования называют нередко „руками» или „педалиями», но настоящая природа их выясняется у рода Charybdea (рис. 6, а), где каждый педалий продолжается в одно щупальце, основанием которого и является.
Но у многих Cubomedusae педалий на свободном конце дает целый пучок „щупалец», которые, по нашему мнению, являются лишь ветвями первичного единственного щупальца.
Мы считаем, что здесь имеет место такой же процесс секундарного разветвления первично единственного щупальца, какой нам демонстрировала гидроидная медуза Hybocodon ( Amphicodom, см. раньше, стр. 17).
Здесь перед нами такая же компенсация аффективности малого числа оставшихся в результате олигомеризации или имевшихся в таком малом числе с самого начала щупалец путем их ветвления, происходящего либо путем концевого расщепления, либо бокового ответвления.
В этом отношении у Hybocodon было бы столь же неправильно говорить об увеличении числа щупалец (а не о ветвлении их), как говорить о том, что у речного рака имеются две пары антеннул, из-за того, что его антеннулы расщеплены на конце, или считать, что у щитня антенны первые не трехветвисты, а имеются в числе трех на обеих сторонах головы.
Во всех сравниваемых случаях — педалии Cubomedusae и антеннулы раков — мы имеем одно цельное щупальце, состоящее из общего основания и двух или нескольких концевых ветвей.
Первым шагом к расщеплению первоначального единственного щупальца служит род Tripedalia (рис. 6, б), у которого каждый педалий продолжается в .три совершенно равноценных щупальца. Более сильное расщепление испытывают педалии у рода Chiropsgalmus (рис. 6, в).
Рис. 6. а — Charybdea marsupialis (Cubomedusae) — 4 простых щупальца; б— Тripedalia, представитель Cubomedusae с 4 группами по 3 щупальца; в— Chiropsalmus, представитель Cubomedusae с 4 группами по 7 или 6 щупалец.
(Из Догеля).
Здесь на конце педалия имеется 7, 9 или даже большее количество щупалец, расположенных либо в один ряд, либо в два ряда.
Вас также заинтересует это:
Comments (0)
Комментариев нет
Нет комментариев.
