18.01.2016
ОЛИГОМЕРИЗАЦИЯ ГОМОЛОГИЧНЫХ ОРГАНОВ КАК ОДИН ИЗ ГЛАВНЫХ ПУТЕЙ ЭВОЛЮЦИИ ЖИВОТНЫХ
Рубрика: ЭволюцияАвтор: admin
ЛЕНИНГРАДСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМЕНИ А. А. ЖДАНОВА
Проф. В. А. ДОГЕЛЬ
ОЛИГОМЕРИЗАЦИЯ ГОМОЛОГИЧНЫХ ОРГАНОВ КАК ОДИН ИЗ ГЛАВНЫХ ПУТЕЙ ЭВОЛЮЦИИ ЖИВОТНЫХ
ИЗДАТЕЛЬСТВО ЛЕНИНГРАДСКОГО УНИВЕРСИТЕТА ЛЕНИНГРАД 1954
ВВЕДЕНИЕ
Так я писал около двадцати лет тому назад в первой своей статье, посвященной данному вопросу. С того времени высказанные мною концепции были приняты уже целым рядом советских ученых, соглашающихся с моими основными положениями.
Догель В. А. 1954
Так, проф. Л. А. Зенкевич (1949) в своем докладе в Париже на XIII конгрессе зоологов, разбирая вопрос о постепенной эволюции количества органов у разных животных групп, приходит, прежде всего, к тому же, как и я, выводу, что большинство новообразующихся органов имеет множественную закладку; одинаков с моим и дальнейший ход мыслей в докладе проф. Зенкевича о том, что при дальнейшей эволюции органов происходит их, олигомеризация.
Безвременно скончавшийся в 1949 г. проф. А. А. Захваткин своей „Сравнительной эмбриологии низших беспозвоночных» полностью принял мой взгляд на то, что в отличие от Metazoa, при прогрессивной эволюции одноклеточных, полное преобладание получает не процесс олигомеризации, а, наоборот, полимеризация клеточных органелл — термин, введенный мною еще в 1929 г.
С большим удовлетворением я отмечаю, что в прекрасно? сравнительной анатомии беспозвоночных проф. В. Н. Беклемишев* термин „олигомеризация» в применении к эволюции целого ряде органов у нескольких групп животных нашел себе многократное применение в последнем издании (1952) его книги.
Наконец, проф. А. В. Иванов при обработке отряда Araneina в коллективном „Руководстве по зоологии» не только вполне принял мое толкование олигомеризации в пределах отряда пауков, но и распространил его еще на некоторые системы органов у них не затронутые мною.
При самой подготовке рукописи к изданию я получил, благодаря любезности проф. А. Л. Тахтаджяна, подтверждение правильности теории олигомеризации из совершенно неожиданного, а именно ботанического источника. В 1913 г. в Казани вышел из печати „Конспективный курс общей ботаники» проф. К.С. Мережковского.
И вот на странице 165 этого короткого и, в общем, элементарного курса имеется очень интересное для нас замечание. Говоря о первобытных признаках цветковых растений проф. Мережковский одним из таких признаков считает „большое число членов цветка», и говорит по этому поводу: „Это соответствует общему принципу эволюции …, согласно которому при эволюции число однородных частей, или гомологов, уменьшается».
Как это ни странно, такой закон уменьшения числа гомологое не оставил по себе никакого следа в „Морфологических закономерностях» А. И. Северцова. И странно видеть, что в элементарном курсе ботаники мы встречаем иллюстрирующий вышеназванный закон зоологический пример.
„Так, у низших членистоногих животных число ног большое, у насекомых их только три пары, число брюшных нервных узлов тоже уменьшается». Мы понимаем, что Северцов упустил данный пример потому, что работал преимущественно над позвоночными, но тем большая честь ботаникам, что они, имея в своем распоряжении всего один настоящий орган, а именно „цветок», тем не менее нащупали этот чрезвычайно важный закон эволюции, тогда как зоологи, располагающие богатейшим набором гомологичных и гомодинамных образований, пришли к нему значительно позже.
Приведенными нами двумя строками исчерпывается все, чем ограничивается Мережковский, говоря об эволюции животных.
В общем и наши взгляды не получили еще всеобщего признания, что мы приписываем тому, что опубликованные нами поэтому поводу работы носили характер небольших журнальных статей, по необходимости сильно ограниченных в размерах и потому, может быть, недостаточно убедительных и доходчивых.
Между тем разбираемое нами явление достаточно сложно, и только детальный анализ всего фактического материала может сделать полученные выводы вполне ясными и неоспоримыми.
В действительности же даже в таких крупнейших трактатах по эволюционной морфологии, как „Морфологические закономерности эволюции» акад. А. Н. Северцова, этому вопросу не уделяется специального внимания и можно даже получить впечатление, что особых закономерностей в эволюции числа гомологичных органов, может быть, и нет.
Однако, не подлежит сомнению, что нормальная, вполне удовлетворяющая потребности организма деятельность любой Системы органов, зависит не только от типа строения и сложности структуры органов-компонентов, от их размеров и т. д., словом, от качества органов, характеризующих систему, но и от их числа.
Поэтому вполне естественно, что и количество гомологичных органов, развивающихся у определенной группы животных, должно подвергаться действию естественного отбора в течение процесса эволюции группы.
Поэтому вполне понятно, что сплошь и рядом в пределах одной и той же группы животных (класса, отряда) количество гомологичных, и притом выполняющих одну и ту же функцию, органов может варьировать в сравнительно широких пределах на пути приспособления к достижению наиболее удобного для данной группы количества их.
При этом можно заранее ожидать, что более примитивные и наименее Приспособленные к известным условиям среды формы будут обладать наименее удовлетворяющим их потребности количеством Гомологичных органов.
Напротив того, наиболее подходящее к деятельности в данных специфичных условиях число органов каждой системы окажется у наиболее специфичных и, следовательно, приспособившихся к данным условиям форм.
В уменьшении числа равнозначных гомологичных органов Заключается главная непосредственная суть олигомеризации, но Последняя обычно сопровождается и некоторыми другими сопряженными явлениями.
Так, уменьшающиеся в числе равнозначные органы обыкновенно принимают у потомков определенное и точно фиксированное положение, тогда как у менее специализированных предков и число и положение тех же органов не обнаруживают Правильности и постоянства.
Очень часто уменьшение известных органов в числе сопровождается их увеличением в размерах и интенсификацией функций. Зато количество гомологичных и гомодинамных органов, при их первоначальной закладке, характеризуется их большим числом и малыми размерами.
Нечего и говорить, что подобный принцип множественной закладки новообразующихся органов является необходимой пред-Посылкой для самого явления олигомеризации, поставкой необходимого для нее материала.
Множественная закладка органов имеет чрезвычайно широкое распространение в животном мире и в различных системах органов, но несравненно чаще в так называемых Северцовым экто-соматических органах, или, по Заварзину, в органах наружной среды.
В чем лежит причина столь часто наблюдаемых множественных закладок эктосоматических органов?
Быть может это явление, и это нам кажется наиболее вероятным, следует рассматривать, как ответ известного зародышевого пласта, а именно — эктодермы, на приложение к нему повсеместного раздражителя.
Широкое раздражающее воздействие внешних факторов, скажем, на эктодерму, вызывает к жизни сначала повсеместный ответ, будет ли он (смотря по характеру воздействия) заключаться в образовании нервных аппаратов, чешуй, трахей или перьев.
Равномерное со всех сторон раздражение в смысле захвата пищи (у радиальных животных), контакта с внешним миром и т. д. считается причиной развития многочисленных однозначных органов (например, щупалец) вокруг главной оси у сидячих Radiata.
При возникновении новой системы органов у Bilateria эти органы закладываются на протяжении всего тела или преимущественно на переднем конце. Факторами, вызывающими такие результаты, следует считать наиболее общие и широко распространенные воздействия внешней среды, как то: воздействие воды, притом по-разному — морской или пресной — у водных животных, воздуха и подсушивания у наземных, температуры и некоторых других.
Но, помимо этих чисто внешних факторов, такой же общий ответ организма могут вызывать и некоторые факторы так называемой внутренней среды (Заварзин), например, воздействие полостной жидкости на стенки целома в виде появления групп мерцательных клеток, которые далее эволиируют в мерцательные образования более высокого порядка (вороночки голотурий, урночки гефирей и т. д.).
Дальнейшая судьба множественных зачатков зависит от того, насколько они в данном месте тела могут хорошо функционировать и прогрессировать в развитии. На этом основан дальнейший процесс дифференцировки одной части органов, атрофия (т. е. олигомеризация) другой.
ВНЕШНИЕ ФАКТОРЫ
Главная роль внешних факторов заключается в толчке к закладке новых органов, дальнейшее развитие которых регулируется естественным отбором.
В подобных случаях ситуация заложившихся зачатков является до известной степени решающим моментом: ситуация, выгодная в смысле контакта с внешней средой или трофических связей с кровеносной или пищеварительной системой, или с нервными центрами и т. п.
Как бы то ни было, но во всех случаях выявляется одинакового рода отношение между заложившимися в большом числе зачатками гомологичных органов. А именно в дальнейшей эволюции подобных зачатков наступает своеобразный физиологический процесс, решающий вопрос о том, которым из возникших органов предстоит развиваться дальше и которые должны в дальнейшем атрофироваться.
Мы назвали бы этот процесс физиологическим отбором, если бы данный термин не рождал совершенно иных представлений.
Отбор этот теснейшим образом связан с физиологической деятельностью организма, почему в отличие от дарвиновского естественного отбора мы и считаем более удобным этот отбор, тоже естественный, называть физиологическим отбором. Новые органы закладываются в малом числе только тогда, когда этого требует их централизующая функция: мозг, сердце.
Вас также заинтересует это:
Comments (0)
Комментариев нет
Нет комментариев.
