05.01.2016
Дыхание трепанга
Рубрика: ИглокожиеАвтор: admin
Клетки стенок тела и придатков голотурий проницаемы для кислорода и получают его непосредственно — из окружающей воды с помощью диффузии.
Диффузия через покровы тела обеспечивает поступление в организм весьма значительных количеств кислорода.
Опытами с перевязыванием клоакального отверстия установлено, что у дальневосточного трепанга при температуре 8,5—13,5°С через стенку тела поступает 39—52% всего кислорода, расходуемого на дыхание; при температуре 18,5°С эта величина повышается до 60—90% (Choe, 1963).
Близкий результат (53%) был получен в эксперименте с S. mollis (Robertson, 1972).
Наряду со стенками тела в процессе дыхания трепанга участвуют специализированные респираторные поверхности, к которым относятся водные легкие, локомоторные амбулакральные ножки и ротовые щупальца.
Эти поверхности имеют различное происхождение: ножки и щупальца являются «деталями» амбулакральной (воднососудистой) системы, тогда как водные легкие находятся в тесной связи с органами пищеварения.
Амбулакральные ножки и щупальца играют, вероятно, значительную роль в обеспечении трепанга кислородом, о чем можно судить по поведению животных.
При недостатке кислорода в экспериментальном сосуде голотурии поднимаются к поверхности, вытягиваются брюшной стороной вдоль поверхности воды и максимально расправляют венчик щупалец; обычные периодические пищевые движения щупалец полностью прекращаются.
По-видимому, при этом кислород может диффундировать через тонкие растянутые стенки амбулакральных придатков непосредственно из атмосферы.
Водные легкие дальневосточного трепанга — глубоко специализированные органы. Их функционирование связано с пульсирующими движениями клоаки, обеспечивающими приток и отток воды. Стенки водных легких находятся в контакте с целомической жидкостью, а левое легкое связано также с системой кровеносных сосудов кишечника — «чудесной сетью».
Обмен кислородом и углекислым газом с целомической жидкостью осуществляется через мембраны терминальных пузырьков водных легких с помощью диффузии.
Напряжение кислорода в целомической жидкости ниже, чем в воде, содержащейся в водных легких; этот градиент поддерживается благодаря поступлению свежей воды в просвет водных легких и движению целомической жидкости в полости тела.
Стенки водных легких непроницаемы для воды и, по-видимому, представляют собой совершенные полупроницаемые мембраны, препятствующие прохождению молекул хлоридов, Сахаров и сульфатов. Кроме участия в процессе дыхания, эти органы выполняют и экскреторные функции и играют важную роль в поддержании тургора целомической жидкости.
В дыхательных движениях согласованно участвуют мышцы водных легких, клоаки и тела голотурий.
Клоака дальневосточного трепанга в нормальном состоянии совершает движения двух типов — ритмичные дыхательные движения и наблюдаемые через довольно значительные и неравные промежутки времени сокращения, обеспечивающие удаление фекалий.
При «вдохе» анальный сфинктер и мышцы стенки клоаки расслабляются, а мышцы-суспензоры, поддерживающие клоаку, сокращаются, при этом давление в клоаке понижается и в нее через анальное отверстие поступает окружающая вода.
Затем анальный сфинктер сокращается, плотно закрывая анальное отверстие, мышцы-суспензоры расслабляются, а кольцевые мышцы стенки клоаки сокращаются, выталкивая воду в просвет водных легких.
Проникновению воды в кишечник препятствует сокращение мышц в преддверии клоаки и плотная пробка грунта в днстальном отделе кишечника. При «вдохе» мышцы водных легких и стенки тела трепанга расслаблены.
«Выдох» сопровождается сокращением мышц стенок тела, водных легких и мышц-суспензоров и расслаблением мышц стенок клоаки, а затем и анального сфинктера, пропускающего деокснгенирован-ную воду наружу.
Сокращение водных легких при «выдохе» весьма значительно, поэтому вода удаляется из всего их объема, включая терминальные пузырьки. По мере накопления в дистальном отделе кишечника грунта при «выдохе» выбрасывается порция фекальных материалов.
В процессе дыхания голотурий очень важную роль играет околоанальная мембрана, на что впервые обратил внимание еще В. Крозье.
Как уже отмечалось, в состав мышц мембраны входят кольцевой сфинктер и небольшие радиальные мышцы-дилататоры; в зависимости от сочетания действия этих мышц возможно несколько положений ее края (рис. 28).
Рис. 28. Схема дыхательных движении дальневосточного трепанга, а — «выдох»; б, в — фазы «вдоха». 1 —задняя кишка; 2 — основание водных легких; 3 — подвесочные тяжи клоаки; 4 — околоанальная мембрана; 5 — клоака;
б — стенка тела
Во второй фазе «вдоха», когда кольцевой сфинктер сокращен и мышцы-дилататоры расслаблены, мембрана играет роль клапана, препятствующего выходу воды из клоаки. При расслаблении сфинктера и сокращении мышц-дилататоров вода входит в клоаку, а при расслаблении обеих групп мышц — выходит из нее.
В цикле открывания анального сфинктера можно выделить движения, совершающиеся с разной периодичностью. Одно из них — ритмическая пульсация клоаки — продолжается от одного открытия анального сфинктера до следующего и сопровождается поступлением воды в клоаку.
Второй тип движения — открывание анального отверстия, сопровождающееся извержением воды из клоаки, — соответствует «выдоху». Число пульсаций клоаки между «выдохами» растет с увеличением размера голотурий и варьирует от 5 до 10.
Поскольку поступление воды при вдохе — осуществляется в несколько приемов, а ее извержение — в один, интенсивность движения воды через анус при «выдохе» значительно выше, и «выдох» обычно хорошо различим при наблюдении за голотуриями по движению мелких частиц грунта, увлекаемых током воды у анального конца животного.
Характер сокращения клоаки зависит от содержания в воде кислорода и некоторых химических веществ. В нормальном физиологическом состоянии дальневосточный трепанг продолжает ритмичную клоакальную пульсацию при весьма значительном (до 20% насыщения и менее) понижении содержания кислорода в окружающей воде.
Такая стабильность механизма клоакальной пульсации отмечена и у S. parvimensis (Dimock, 1977, тогда как у Н. forskali пульсация прекращается при падении содержания кислорода ниже 60% насыщения (Newell, Courtney, 1965).
Изолированная продольная полоска стенки клоаки пульсирует часами; частота и амплитуда сокращений вначале увеличиваются, а затем постепенно уменьшаются. При понижении содержания кислорода в воде амплитуда сокращений растет, между пульсациями появляются паузы, продолжительность которых увеличивается.
Таким образом, при ухудшении условий снабжения кислородом увеличивается глубина дыхательных движений и время «выдоха». При значительном снижении содержания кислорода или при добавлении некоторых отравляющих веществ частота и амплитуда пульсаций уменьшаются до полного прекращения сокращений.
При воздействии на препарат клоаки адреналином тонус, амплитуда и частота сокращений уменьшаются. Никотин и гистамин вызывают увеличение тонуса, но постепенное снижение частоты и амплитуды. Кураре, стрихнин и атропин подавляют пульсацию, пилокарпин не оказывает влияния на препарат (Hyman, 1955).
Вас также заинтересует это:
Comments (0)
Комментариев нет
Нет комментариев.
