01.01.2016
Пищеварение трепанга
Рубрика: ИглокожиеАвтор: admin
Пища, поступившая в ротовое отверстие дальневосточного трепанга, передвигается по кишечнику с помощью перистальтических сокращений его стенок.
Питание осуществляется непрерывно, поэтому в течение почти всего года, за исключением периода гипобиоза, пищевой комок заполняет все отделы пищеварительной трубки.
Методика определения скорости переваривания пищи голотуриями тесно связана с исследованием динамики их питания, поэтому данные о времени пищеварения рассматриваются в главе 7.
Процесс собственно пищеварения у иглокожих мало изучен. Пищеварительная система дальневосточного трепанга, как и других голотурий, лишена каких-либо специализированных железистых придатков, и локализация источника образования пищеварительных ферментов окончательно не выяснена.
Существует предположение (Нуman, 1955), что источником поступления ферментов служат клетки перитонеального эпителия кровеносных сосудов «чудесной сети», откуда они транспортируются целомоцитами в просвет кишечника.
В то же время столь необычный для многоклеточных путь ферментов нуждается в проверке (Anderson, 1966). По мнению Д. М. Федотова (1966), ферменты вырабатываются одноклеточными железами (секретирующими клетками) слизистой кишечной трубки.
Эксперименты с изолированным кишечником показывают, что стенки пищеварительной трубки проницаемы в обоих направлениях для воды, по абсолютно непроницаемы для хлоридов, глюкозы, пентозы, сахарозы, мочевины и частиц краски; в связи с этим возникает вопрос о механизме всасывания питательных веществ.
Имеются данные (Rosati, 1968, 1970), что в транспорте питательных веществ активно участвуют целомоциты. Можно предположить два возможных механизма сорбации с их участием:
а) питательные вещества проникают через выстилающий эпителий в соединительнотканный слой пищеварительной трубки и здесь захватываются целомоцитами;
б) эти вещества поглощаются целомоцитами в эпителиальных клетках и оттуда транспортируются к периферии стенки кишечника.
Помимо внеклеточного, у голотурий показано внутриклеточное пищеварение, по крайней мере жиров (Федотов, 1966). При рассмотрении баланса вещества у дальневосточного трепанга не следует упускать из виду и возможность поглощения органического вещества через покровы тела (Prim et al., 1976).
Детальное исследование содержания в пищевом комке и кишечном соке дальневосточного трепанга азота выполнил И. Танака (Таnaka, 1958а). Группу голотурий выдерживали в садках в условиях полного лишения пищи в течение 30 ч в декабре, 165 ч в июле и 45 ч в октябре, после чего животным предоставляли возможность питаться.
Через равные промежутки времени отбирали пробы из ближайшей ко рту части пищевого комка (компактный пищевой комок продвигался к анальному отверстию) и кишечного сока из заднего нисходящего отдела пищеварительной трубки.
Динамика изменения содержания азота в разные сезоны оказалась, довольно близкой. Общий азот в пище составлял 0,11% (к сухой массе) в начале эксперимента и уменьшался до 0,06% через 18 ч, что можно объяснить всасыванием. С 18 до 24 ч содержание азота вновь увеличилось до 0,07%; это, по-видимому, свидетельствовало о наличии животных со свободными от пищи кишечниками.
Содержание в кишечном соке общего азота в течение первых 50 ч голодания уменьшилось с 71 до 34 мг% ‘и оставалось примерно на том же уровне до конца эксперимента (165 ч). Содержание небелкового азота в течение первых 12 ч быстро возрастало до максимума (с 75% от общего азота до 90%), к 50 ч снизилось до 70% и далее оставалось неизменным.
Полученные данные, по мнению И. Танака, свидетельствуют о том, что пищеварение активно идет в течение 12 ч, а после 50 ч голодания процессы пищеварения и всасывания приостанавливаются.
Это подтверждается падением рН кишечного сока в течение 12 ч с 6,1 до 5,6. В последующий период кишечник освобождался от пищи и к 50 ч рН возрастал до 5,9, оставаясь на этом уровне до конца опыта.
С момента начала питания животных уровень общего азота быстро возрастал и через 5 ч достиг 90 мг%, а к 16 ч — максимальной величины (94 мг%), что можно объяснить только поступлением азота из пищи. Через 70 ч после начала питания количество общего азота нормализовалось и достигло уровня, наблюдаемого у голотурий до начала голодания.
Содержание небелкового азота также достигало максимальной величины (73 мг % от общего) через 16 ч, а затем постепенно снизилось до нормального, что можно рассматривать как свидетельство всасывания продуктов протеолиза из кишечного сока.
Данные, полученные японским исследователем, позволяют понять некоторые процессы, сопровождающие пищеварение у дальневосточного трепанга. Однако необходимо иметь ‘в ‘виду, что они получены в условиях полного освобождения кишечника от пищи, чего не наблюдается в процессе нормального питания трепанга.
Тот же исследователь (Тапака, 1958а) провел измерение уровня небелкового азота и глюкозы в целомической жидкости (предварительно освобожденной от форменных элементов отстаиванием и фильтрацией) голотурий в период голодания и последующего возобновления питания (рис. 27).
Рис. 27. Изменение содержания сахара (1) и небелкового азота (2) в полостной жидкости дальневосточного трепанга.
Различие в динамике изменения уровня двух рассмотренных веществ может быть объяснено тем, что при голодании азотистые соединения мобилизуются из запасающих тканей, тогда как глюкоза поглощается тканями в процессе метаболизма и не восполняется при голодании.
Поступление в кишечник питательных веществ почти не сказывается на содержании в целомической жидкости небелкового азота, но немедленно повышает уровень глюкозы.
Вас также заинтересует это:
Comments (0)
Комментариев нет
Нет комментариев.
