01.01.2016
Амбулакральная система
Рубрика: ИглокожиеАвтор: admin
Амбулакральная система с функциональной точки зрения представляет собой разветвленный мышечный мешок, наполненный жидкостью.
Принцип ее работы основан на создании в этой жидкости гидростатического давления с помощью сокращения мышечных стенок.
С технической точки зрения амбулакральная система голотурий— объемная гидравлическая передача, т. е. устройство для передачи движения при помощи жидких звеньев за счет гидростатического напора.
Основные элементы такой передачи — ведущее звено (объемный насос или гидроаккумулятор), резервуар для рабочей жидкости, магистральные трубопроводы и ведомое звено — объемный гидродвигатель.
В амбулакральной системе ведомым звеном, по принципу действия соответствующим силовому гидроцилиндру, является амбулакральная ножка при щупальце. В качестве ведущего звена (гидронасоса) используются ампулы ножек и щупалец.
Основной резервуар рабочей жидкости — полость тела голотурии, связанная с окружающей водой. В систему включены также гидроаккумулятор и заборное устройство (рис. 26)
Рис. 26. Принципиальная гидравлическая схема амбулакральной системы дальневосточного трепанга.
1 — мадрепоровая пластинка; 2 — каменистый капал; 3 — кольцевой канал; 4 — полиев пузырь; 5 — радиальный капал; 6 — ампула амбулакральной ножки; 7 — ножка
В отличие от большинства используемых в технике гидравлических передач, в амбулакральной системе давление создается не в одном обслуживающем всю систему устройстве, а каждый исполнительный орган (ножка, щупальце) имеет собственный гидронасос — ампулу.
Такая схема позволяет уменьшить гидравлические потери в системе, что снижает затраты на ее функционирование, обеспечивает в случае необходимости перепад давления в отдельных участках и, главное, неизмеримо повышает ее надежность.
Множественные нарушения герметичности системы при обрыве большого числа ножек и щупалец -не -вызывают видимых изменений в функционировании оставшихся органов.
Даже при таких тяжелейших травмах, как перерезание тела трепанга на несколько частей, сопровождающихся повреждением магистральных подводящих каналов, в отдельных частях тела сохраняется более или менее организованная деятельность амбулакральных придатков.
Другое важное отличие амбулакральной системы от технических устройств — многофункциональность ее компонентов. Так, крупные сосуды являются не только магистралями, но и запасающими резервуарами, и гидроаккумуляторами, поддерживающими давление рабочей жидкости на отдельных участках.
Функциональное значение некоторых специализированных элементов системы, и в первую очередь полиева пузыря, до конца не выяснено.
Возможны три основные функции этого образования (Nichols, 1966). Он может принимать излишек жидкости из ампул при одновременном сокращении многих амбулакральных ножек и щупалец, вызванном сильным раздражением животного.
Полиев пузырь может также способствовать поддержанию тургора в оральном районе системы, поскольку из-за движения щупалец в процессе питания давление в перифарингеальном отделе целома периодически меняется.
Наиболее вероятно предположение, что этот орган действует как накопительная емкость для жидкости, поступающей через каменистый канал, с целью ее последующего расходования в системе амбулакральных ножек и ампул. Возможно и совмещение указанных функций.
Исполнительные механизмы амбулакральной системы — локомоторные ножки и щупальца — нормально функционируют только при равенстве давления жидкости в системе и окружающей среде. Важнейшую роль в выравнивании давления играют мадрепоровая пластинка и каменистый канал.
Одна из основных функций мадрепорита — регулирование давления в системе при перемещении трепанга по вертикали на субстратах со значительными уклонами или при продолжительных изменениях уровня воды в месте обитания животного (например, в результате приливо-отливных явлений).
Реснички, окружающие сквозные отверстия мадрепорита, вызывают ток жидкости, направленный внутрь системы. У дальневосточного трепанга, как и у большинства других голотурий, мадрепорит находится в полости тела и не имеет непосредственного контакта с окружающей водой. Этим, по-видимому, уменьшается опасность засорения его пор и проникновения посторонних частиц.
Амбулакральная ножка и связанная с ней ампула представляет собой в значительной мере автономную локомоторную единицу амбулакральной системы.
Внутри каждой такой единицы поддерживается циркуляция жидкости. Отдельная единица может отключаться от остальной части системы обратным клапаном, препятствующим оттоку жидкости из единицы ножка — ампула. Клапан приводится в действие специальной внутренней мышцей.
Движения амбулакральных ножек по своей структуре довольно просты. Каждая ножка совершает циклически повторяющиеся движения — шаги. Отдельный шаг включает расслабление, вытягивание вперед, поворот вокруг точки прикрепления к субстрату и сокращение; после этого цикл повторяется. Все ножки брюшной стороны совершают согласованные друг с другом и с сокращением мышц тела движения, регулируемые нервной системой.
Движение ножки осуществляется повышением давления в единице ампула — ножка, создаваемым сокращением мышечной стенки ампулы. Одновременно с повышением давления, вызывающим прямолинейное осевое удлинение ножки, сокращаются мышцы-ретракторы передней (по направлению движения) ее стенки, что и вызывает изгибание ножки.
Весь цикл движения осуществляется согласованным последовательным расслаблением п сокращением «передних» и «задних» мышц стенки ножки.
Механизм присасывания амбулакральных ножек точно не выяснен. По-видимому, в прикреплении основную роль играет слизь, выделяемая клетками присасывательного диска. Прочность присасывания обусловливается плотностью прижимания диска к субстрату и, соответственно, большой поверхностью сцепления.
Открепление ножки можно объяснить натяжением, создаваемым с одной стороны диска отдельной группой мышц-ретракторов. При аксиальном натяжении ножки, вызываемом, например, подъемом животного с субстрата, присасывательный диск чаще всего отрывается, но открепления не происходит.
При движении трепанга открепление группы ножек по всей ширине тела происходит одновременно в момент прохождения волны сокращения ползательной подошвы.
Хотя движения околоротовых щупалец носят более сложный характер, чем у локомоторных ножек, механизм их функционирования весьма сходен. В движениях щупалец можно выделить фазы вытягивания, сокращения разветвленных отростков щупальцевого щитка, изгибания и втягивания щупальца в ротовое отверстие.
При втягивании щитка щупальца происходит его очистка от захваченных частиц грунта. Каких-либо специализированных органов для очистки щупалец у дальневосточного трепанга нет, очистка происходит в результате трения о стенки глотки и о другие втянутые в глотку щупальца.
Как уже отмечалось, основная функция амбулакральной системы — поддерживание в ней давления для обеспечения механических движений локомоторных ножек и щупалец. Помимо локомоции, эта система принимает участие в транспорте питательных веществ, выделении, дыхании и передаче раздражения от чувствительных окончаний.
Вас также заинтересует это:
Comments (0)
Комментариев нет
Нет комментариев.
