29.12.2015
Кровеносная система трепанга
Рубрика: ИглокожиеАвтор: admin
Кровеносная, или гемальная, система дальневосточного трепанга представляет собой сложную совокупность сосудов (Как показали исследования, выполненные в последние годы с использованием электронной микроскопии (Herreid et al. 1976; Ritz, Storch, 1978), кровеносная система голотурий состоит из настоящих сосудов, поэтому при ее описании не следует использовать такие часто употребляемые термины, как синусы и лакуны.), лежащих внутри полости тела и проникающих в некоторые органы (рис. 7).
Наиболее развита часть системы, связанная с пищеварительным трактом. Она представлена двумя мощными кровеносными сосудами, сопровождающими на значительном протяжении пищеварительную трубку,— мезентериальным и антимезентериальным (Иногда используются также термины «дорсальный» (или спинной) и «вентральный» (или брюшной).
Из-за особенностей расположения мезентерия и кишечника (см. выше) эти термины могут вводить в заблуждение, поэтому их следует избегать.
Наиболее крупный сосуд кровеносной системы — мезентериальный (названный так из-за того, что залегает между листками мезентерия) — отходит от пищевода в его средней части и, быстро расширяясь и давая многочисленные ответвления (см. ниже), переходит на среднее колено кишки.
По мере следования вдоль этого участка пищеварительной трубки поперечник сосуда постепенно уменьшается, а сам он приближается «к кишечнику. В начальной части заднего нисходящего участка кишки мезентериальный сосуд вплотную приближается к кишечнику и далее следует в непосредственном контакте с его стенкой.
Мезентериальный сосуд связан со средними отделами кишечника сложнейшей системой сосудов, называемой «чудесной сетью» (rete mirabilis).
«Чудесная сеть» у дальневосточного трепанга образована двумя группами сосудов. Первая включает многочисленные параллельно расположенные между листками мезентерия сосуды довольно большого диаметра.
Они подходят к стенке переднего нисходящего отдела кишки, где дают ответвления на ее стенку. Значительно более мощная часть «чудесной сети» начинается у границы со следующим отделом кишечника. Она включает в себя огромное количество мельчайших сосудов, соединяющих мезентериальный сосуд (называемый в этом районе легочным) со стенкой кишки.
Сосудов так много, что весь этот участок «чудесной сети» имеет вид компактного сигарообразного тела длиной около 100 мм и в поперечнике (в наиболее широком месте) около 10 мм.
К этому участку «чудесной сети», который можно назвать легочным, вплотную примыкает левое водное легкое. Ветви водного легкого как бы прорастают в массу легочного сплетения, отдельные наиболее длинные ветви проникают сквозь всю толщу сплетения и выступают с его противоположной стороны (рис. 7).
Хотя стенки сосудов «чудесной сети» и ответвлений водного легкого не срастаются, они переплетаются друг с другом очень прочно, что особенно хорошо заметно при эвисцерации.
Между легочным сплетением и кишечником располагается, примыкая к стенке последнего, довольно крупный продольный коллекторный сосуд, в который собирается обогащенная кислородом после контакта с водным легким кровь.
Второй крупный сосуд кишечника располагается вдоль пищеварительной трубки со стороны, противоположной мезентерию, и соответственно называется антимезентериальным. Этот сосуд тесно связан со стенкой кишечника и покрыт совместно с ней перитонеальным эпителием.
Поперечник сосуда по ходу кишечника вначале постепенно увеличивается, а затем так же постепенно уменьшается; в проксимальном отделе заднего нисходящего колена кишки сосуд заканчивается. На уровне средней части переднего нисходящего и среднего восходящего колен кишечника антимезентериальный сосуд связан поперечным соединительным сосудом, свободно лежащим в полости тела.
В единственном руководстве, где специально рассматривается анатомия дальневосточного трепанга (Иванов, Стрелков, 1949), допущена серьезная ошибка — в тексте и подппсп к табл. XXIX В, Г обозначения брыжеечного (мезентериального и антибрыжеечного (антимезентериального) сосудов следует поменять местами.
К сожалению, в отечественных руководствах путаница с наименованием сосудов кишечника голотурий встречается неоднократно.
Так, в монографии В. Н. Беклемишева в подписи к рисунку, иллюстрирующему организацию кровеносной системы голотурий на примере Holothuria tubulosa (в оригинале — Н. nubulosa.— В. J1.) (Беклемишев, 1952, рис. 318; 1964, т. 2, рис. 175), дорсальный сосуд назван вентральным, и наоборот.
В других воспроизведениях приведенного в монографии рисунка — работе X. Людвига (Ludwig, 1889—1892, Taf. XI, Fig. 1) и Л. Хаймеп (Hyman, 1955, Fig. 73 А) сосуды обозначены правильно.
Нетрудно убедиться, что причиной путаницы послужило намеренное (для наглядности) изменение положения кишечника голотурии при его зарисовке, что было специально оговорено X. Людвигом при публикации рисунка.
Антимезентериальный сосуд в своей проксимальной части соединяется с очень слабо развитым у дальневосточного трепанга кольцевым каналом, залегающим в аборальной стенке кольцевого канала амбулакральной системы.
Кольцевой кровеносный сосуд посылает вперед, по ходу амбулакральных каналов, пять сосудов. Достигнув переднего конца тела, эти сосуды изгибаются и направляются по радиусам к заднему концу тела, располагаясь между гипоневральным синусом и радиальным каналом амбулакральной системы.
Ответвления радиальных кровеносных сосудов направляются (в околоротовые щупальца и многочисленные локомоторные амбулакральные ножки и папиллы.
Кровеносные сосуды дальневосточного трепанга наполнены почти прозрачной кровью. Главные сосуды кишечника у живых голотурий на значительном протяжении прозрачны и бесцветны. Легочное сплетение тускло-оранжевого цвета, часть антимезентериального сосуда, примыкающая к кольцевому амбулакральному каналу обычно интенсивно красного цвета.
Гистологическое строение стенок кровеносных сосудов дальневосточного трепанга специально не изучалось. В то же время оно детально исследовано у Stichopus chloronotus (Sivickis, Domantay, 1928), S. moebi (Herreid et al., 1976), Holothuria tubulosa (Ritz, Storch, 1978) и ряда других видов (Hyman, 1955). Результаты, полученные на этих видах, довольно сходны, что позволяет говорить об общих закономерностях, характерных для отряда в целом.
Стенки крупных кровеносных сосудов довольно толстые и состоят из трех слоев. Внешний представлен целомическим реснитчатым цилиндрическим эпителием, затем следуют слой мышечных клеток и внутренний соединительнотканный слон. Эпителиальный и мышечные слои содержат нервные волокна.
В соединительнотканном слое встречаются фиброциты и амебоциты нескольких типов. В мелких сосудах соединительнотканный слой может отсутствовать, и к просвету сосуда обращена базальная пластина эпителиально-мышечных клеток. К просвету крупных сосудов обращена эндотелиальная выстилка (Herreid et al, 1976).
Описанные основные детали строения кровеносной системы дальневосточного трепанга показывают, что она, по-видимому, относится к типу, характерному для большинства представителей семейств Ноlothuriidae и Sticbopodidae, и в частности для S. chloronotus (Sivickis, Domantay, 1928; Hyman, 1955).
Недавно было показано, что у некоторых видов голотурий кровеносная система может уклоняться от такого «классического» типа. Американские исследователи (Herreid et al, 1976) установили, что S. moebi обладает замкнутой системой, имеющей чрезвычайно сложное строение.
Она отличается целым рядом особенностей, в частности присутствием 120—150 мускульных однокамерных сердец, У S. moebi кровь из дорсального легочного сосуда может поступать к кишечнику двумя путями: проходя через многочисленные «шуптовые» сосуды (подобные образования имеются в «чудесной сети» и других исследованных видов) или через уникальную сосудистую фолликулярную систему.
У дальневосточного трепанга аналогичные образования не найдены.
Однако не исключено, что при детальном исследовании его «чудесной сети» будут обнаружены новые детали строения этого чрезвычайно сложного по структуре органа.
Вас также заинтересует это:
Comments (0)
Комментариев нет
Нет комментариев.
