28.12.2015

Скелет дальневосточного трепанга

Рубрика: Иглокожие
Автор: admin

Скелет дальневосточного трепанга представлен микроскопическими -известковыми телами — спикулами, располагающимися в коже и стенках ряда внутренних органов, и массивным окологлоточным кольцом.    ‘

Несмотря на чрезвычайно важную роль, которую играют спикулы в систематике голотурий, единая терминология для обозначения типов этих элементов не разработана.

Даже для самого понятия «спикулы» только в английском языке используются четыре термина: spicules, sclerites, ossicles, deposits. Неоднозначен и смысл терминов, обозначающих разные типы спикул, что значительно осложняет их классификацию.

Другая трудность в изучении спикул дальневосточного трепанга обусловлена сильно выраженной возрастной изменчивостью указанных структур.

Наиболее многочисленны и характерны по форме спикулы кожи тела, что и обусловливает весьма широкое их использование для целей систематики, определения возраста и до. Основной тип спикул кожи тела дальневосточного трепанга — башенки (англ. table, нем. Turm, франц. tourelle).

Такие спикулы состоят в норме из перфорированного диска (плоского или вогнутого) и отходящего от его центральной части выроста, образованного прямыми или изогнутыми стойками, соединенными па нескольких уровнях перекладинами.

В верхней части выроста стойки могут сходиться, образуя вершину разной конфигурации, или оставаться разъединенными.

Башенки кожи тела дальневосточного трепанга в процессе роста подвергаются сильной деформации и редуцируются, поэтому наиболее полно характерные особенности их строения проявляются у молодых особей. Общая конфигурация таких башенок правильная, с плоским диском и конусообразным выростом, высота которого равна поперечнику диска или превышает его (рис. 8).

Максимальный размер спикул-—около 125 мкм Вырост образован четырьмя стойками, в нижней части перпендикулярными к диску, а выше наклоняющимися друг к другу и сливающимися на вершине. По внешнему краю стоек и на вершине выроста располагаются относительно немногочисленные крупные острые направленные вверх шипы.

Толщина стоек и перекладин в разных спикулах значительно варьирует, поэтому пространства, разделяющие эти элементы, могут быть как довольно значительными, так и уменьшаться до небольших овальных окоп.

Диск башенкн в общем виде представляет собой почти круглую в плане пластинку с отверстиями. Отверстия располагаются в определенном порядке. Центр диска занимает крестообразная структура — производное первичного креста, с которого начиналось развитие спикулы. Вокруг первичного креста располагаются первичные отверстия (отверстия I порядка), кнаружи от них — отверстия II, III и т. д. порядков. Используя способ записи расположения отверстий в спикулах, принятых X. Людвигом (Ludwig, 1889—1892), схему строения диска башенки можно представить следующим образом: I порядок — 4; II — 4; III — 8; IV—12; в последующих рядах система расположения отверстий обычно сильно нарушена. Общее количество отверстий варьирует от 4 до 150 и более. Размеры диска 40—125 мкм.

Относительные размеры отверстий, число их рядов, ширина и конфигурация края диска значительно варьируют (рис. 9). Сам по себе размер диска не является характерным признаком, так как положительная корреляция между этим показателем и числом отверстий диска наблюдается далеко не всегда, поэтому необходим подсчет числа рядов (порядков) отверстий, который до III—IV порядков выполняется достаточно легко.

По относительному размеру отверстий (или относительной ширине перемычек между отверстиями) все башенки делятся на две в большинстве случаев легко визуально различимые группы; дисков с отверстиями, размеры которых можно рассматривать как промежуточные, очень немного. В группе дисков с крупными отверстиями отношение отверстия I порядка к ширине перемычки составляет 3—8, а с мелкими — может снижаться до 1 и даже 0,8. С относительными размерами отверстий связана их форма, обычно почти круглая или пяти—шестиугольная у крупных и вытянутая эллипсовидная у мелких. Различается и характер изменения размеров отверстий в рядах. У дисков с крупными первичными отверстиями отверстия высших порядков мельче. В случае мелких первичных отверстий отверстия II— IV порядков имеют такие же размеры или значительно крупнее.

Сильной индивидуальной изменчивости подвержен и такой признак, как ширина и конфигурация края диска. Можно выделить пять основных форм края (табл. 3).

Таблица 3. Типы диска башенок из кожи тела ювенильных особей дальневосточного трепанга

Отверстия		Край диска
		ровный		дугообразный		зубчатый
размер	число рядов	узкий	широкий	Замкнутый	разомкнутый
Крупные	1—3 А!	а	б + +	в + + + +	г +	Д +
	Более 3 А2	+ +	+	+	—	—
Мелкие	1—3 Б1	_	+	_	+	_
	Более 3 Б2	4-	+ + +	+	4+ + +	+

Примечание. Число знаков « + » соответствует относительной частоте встречаемости данного типа спикул.

Частота встречаемости разных типов формы диска неодинакова. Наиболее распространены типы А1В, Б2б, Б.2г; шесть типов -сочетаний признаков нами не встречены. Две группы форм диска — с мелкими и крупными отверстиями (А и Б)—резко различаются по частоте встречаемости однотипных сочетаний признаков.

Для дисков с мелкими отверстиями более характерно большое число их рядов, тогда как у дисков с крупными отверстиями редко наблюдаются порядки выше III (например, сочетание A1b является наиболее распространенным, а «гомологичное» сочетание B1B не встречено). Указанные различия подтверждают, что относительная величина отверстий диска —-важный показатель, характеризующий существенные морфологические особенности спикул.

Весьма важным, наряду с башенками, типом спикул являются спикулы, которые в первоописанип вида (Selenka, 1867) были крайне неудачно обозначены «Hemmungsbildungen». Из-за трудности интерпретирования этого термина последующие авторы (например, Mitsu-kuri, 1897) употребляли его в оригинальном написании, без перевода. Для облегчения использования указанного типа спикул мы предлагаем именовать их, по имени автора названия вида, «пластинками Селенки».

Пластинки Селенки — это круглые, овальные или неправильной формы пластинки с тремя — шестью отверстиями (рис. 10). Хотя в первоописаиии вида изображена пластинка с шестью отверстиями (Selenka, 1867, Fig. 36), наиболее обычное число отверстий в спикулах этого типа — четыре.

По расположению и форме отверстий пластинки Селенки соответствуют центральной части диска башенок, с которыми, по-видимому, генетически связаны.

Помимо правильных башенок и пластинок Селенки, представляющих собой как бы крайние формы в ряду развития башенок, у особей дальневосточного трепанга разного возраста встречаются и башенки, в различной степени деформированные и редуцированные (рис. 8).

Видоизменение диска башенок обычно выражается в уменьшении числа отверстий и развитии сильно зазубренного или фестончатого края. Вырост башенок ниже, меньше число перекладин. Стойки выроста на вершине не соединяются и идут параллельно или в верхней части наклонены наружу. Число стоек может уменьшаться до двух, реже увеличиваться до пяти. Встречаются башенки со стойками разной высоты и сильно деформированными.

Башенки дальневосточного трепанга редко представляют собой совершенно правильные образования, в большинстве случаев их типичное строение более пли менее сильно нарушено. Деформация этих спикул, прогрессивно увеличивающаяся с возрастом животных, наблюдается уже у самых молодых особей.

Неправильность выроста выражается в неодинаковом количестве шипов на стойках, наклоне перекладин, в общей асимметрии.

Дефекты диска проявляются в отклонении его формы от круга, нарушении порядка закладки отверстий (вероятность такого нарушения увеличивается по мере продвижения к периферии диска), слиянии отверстий, неравномерности ширины края диска. Эти нарушения можно проследить уже на типичных формах спикул, но в некоторых экземплярах они выражены особенно сильно (рис. 11).

Кроме башенок в различных частях тела дальневосточного трепанга встречаются спикулы и других типов (рис. 12).

В коже тела изредка наблюдаются искривленные заостренные палочки. В брюшных амбулакральных ножках и спинных папиллах разбросаны многочисленные поддерживающие пряжкообразные пластинки с параллельными рядами отверстий, часто неполные.

В диске брюшных ножек располагаются очень крупная концевая пластинка и многочисленные пластинки с крупными отверстиями; мелкие концевые пластинки.

Иногда отмечаются и на вершине спинных папилл. В ротовых щупальцах залегают многочисленные слегка искривленные поддерживающие палочки с многочисленными простыми или разветвляющимися шипами.

Прямые, слегка изогнутые или разветвленные палочки с закругленными концами и очень мелкими шипиками разбросаны в стенках гонады и кишечника. Многочисленные крупные пластинки сложной конфигурации встречаются в стенках клоаки и основания водных легких. Помимо указанных типов спикул в отдельных случаях отмечаются иглы, крючки и тела неопределенной формы.

Наиболее развитым скелетным образованием дальневосточного трепанга является окологлоточное кольцо. Оно состоит из десяти известковых пластинок — пяти радиальных и пяти интеррадиальных, связанных соединительной тканью (рис. 13).

Радиальные пластинки по высоте почти вдвое превышают интеррадиальные. Их передний край слегка -выгнут и несет в средней части глубокую выемку, через которую проходят каналы амбулакральной и кровеносной систем и нервные стволы; задний край вогнут.

Передний край интеррадиальпых пластинок почти прямой и несет посредине высокий треугольный вырост, образующий углубления для пропуска ампул щупалец; задний край округло вогнут.

По заднему краю кольца в месте контакта радиальных и нитеррадиальных пластинок располагается округлый выступ (рис. 13, а), иногда снабженный направленным назад треугольным отростком (рис. 13, б), который может в некоторых случаях развиваться только на пластинках дорсальной стороны окологлоточного кольца. Пластинки несут характерную скульптуру.

Высота пластинок кольца неодинакова. Наибольшую высоту имеют две радиальные, относящиеся к дорсальным радиусам, несколько меньшую — к боковым вентральным и наименьшую — к срединному. Аналогичным образом изменяется и высота интеррадиальных пластинок.

При этом их ширина как в радиусах, так и в интеррадиусах остается почти неизменной. Разная высота пластинок окологлоточного кольца находится, по-видимому, в связи с субвентральным расположением рта и обеспечивает необходимый наклон задней плоскости кольца и, соответственно, глотки и пищевода.

Окологлоточное кольцо дальневосточного трепанга очень гибко, что обеспечивается как подвижным сочленением пластинок друг с другом, так и их собственной эластичностью. Из-за этого форма пластинок кольца и особенно отношение их высоты к ширине могут довольно сильно различаться в зависимости от состояния животного перед препарированием.

По-видимому, именно это обстоятельство привело Э. Селенку к выводу о разной ширине пластинок кольца у этого вида. Ошибочность этого вывода уже отмечалась ранее.

Вас также заинтересует это:

Comments (0)

Комментариев нет

Нет комментариев.

Добавить комментарий

Имя (required)

Е-маил (required)

Сайт