26.12.2015
Строение тела трепанга
Рубрика: ИглокожиеАвтор: admin
Стенка тела.
Стенка тела дальневосточного трепанга очень толстая, эластичная и образует хорошо развитый кожно-мышечный мешок. Она состоит из наружного эпидермиса, толстого слоя соединительной ткани, слоя кольцевых мышц и внутреннего целомического эпителия.
Строение стенки тела трепанга детально изучено С. Кавагути (Kawaguti, 1966). Наружный эпидермис выполнен одним слоем клеток.
Ядра сосредоточены в проксимальной части этих клеток, поэтому поверхностный слой эпидермиса при наблюдении в световом микроскопе имеет вид светлой каймы. Клетки эпидермиса (рис. 6) очень сильно вытянуты и сужаются к проксимальному концу, образуя «шейку», а на поверхности эпидермиса их маргинальная часть образует тонкие протоплазматические расширения, граничащие с такими же расширениями соседних клеток.
Расширения эпидермальных клеток имеют толщину менее 0,2 мкм и поперечник 1—2 мкм.
Клетки эпидермиса разделены толстым слоем соединительной ткани и не имеют других контактов с близлежащими клетками кроме упомянутых расширений. Большинство эпидермальных клеток содержат один —два крупных (до 1 мкм в поперечнике) слизистых пузырька и могут быть названы слизистыми клетками. Часть клеток эпидермиса — сенсорные.
Внешняя поверхность протоплазматических расширений снабжена длинными (около 1 мкм) выростами (микроворсинками). Между этими выростами содержится диффузное слизистое вещество, выделяемое слизистыми клетками эпидермиса. Внутренняя поверхность расширений связана с тонкими коллагеновыми фибриллами, входящими в состав соединительной ткани.
Благодаря такой связи расширения эпидермальных клеток, несмотря на очень незначительную толщину, могут совместно с подлежащей соединительной тканью выполнять роль внешнего покрова тела дальневосточного трепанга.
В то же время при некоторых процедурах, в частности при гистологической фиксации, эта связь может нарушаться, разрушаются и сами эпидермальные клетки в районе «шейки». Вследствие этого при гистологической обработке тонкий поверхностный слой эпидермиса отделяется от нижележащей ткани.
По мнению Кавагути, именно это явление создало широко распространенное ошибочное представление о существовании в покровах голотурий внешнего кутикулярного слоя (см. Ну-тап, 1955).
Как уже указывалось, эпидермальные клетки погружены в слой соединительной ткани, состоящей из диффузного вещества и тонких коллагеновых фибрилл, имеющих поперечник около 0,1 мкм. В более глубоких слоях соединительной ткани под световым микроскопом наблюдаются очень многочисленные толстые коллагеновые волокна.
Электронно-микроскопическое исследование показывает, что в действительности это группы волокон, объединенных в пучки; поперечник каждого волокна, по данным Кавагути, около 0,05 мкм, реже до 0,2 мкм. Коллагеновые волокна располагаются в толще соединительной ткани беспорядочно, образуя густую сеть. Эластиновые волокна в соединительной ткани не найдены (Слуцкая, 1971).
Электронно-микроскопическое исследование соединительной ткани дальневосточного трепанга, дезагрегированной химической обработкой (Matsumura et al, 1973; Matsumura, 1974), показало присутствие коллагеновых фибрилл с отчетливой поперечной исчерченностью, создаваемой чередующимися темными и светлыми зонами.
Расстояние между соседними зонами, принятое за единицу исчерченности, около 0,064 мкм, диаметр фибрилл 0,092 мкм, средняя длина около 150 мкм. Дифференциальное центрифугирование суспензии дезагрегированной ткани выявило значительную гетерогенность коллагеновых фибрилл из разных фракций.
Некоторые эпидермальные слизистые и сенсорные клетки связаны с нервными волокнами, проникающими в толщу соединительной ткани. Эти волокна образуют очень слабо представленное у дальневосточного трепанга поверхностное нервное сплетение.
Напротив, нервное сплетение, залегающее с внутренней стороны стенки тела под слоем деломического эпителия, хорошо развито, имеет весьма значительную толщину и состоит из большого числа волокон. В эпидермисе стенки тела располагаются известковые скелетные элементы — спикулы.
В зависимости от типа они лежат на разной глубине и либо беспорядочно разбросаны, либо ориентированы определенным образом. Так, башенки располагаются выростом к наружной поверхности (рис. 6, Б). У самых молодых особей диски башенок почти соприкасаются, а выросты пронизывают покровы и выступают наружу (рис. 6, А).
Эти выросты видны невооруженным глазом и придают малькам дальневосточного трепанга характерный «щетинистый» вид. По мере роста голотурий выросты башенок погружаются в толщу эпидермиса.
Соединительнотканный слой стенки тела подстилается слоем кольцевых мышц, разделенным основанием продольных мышечных лент на пять вытянутых интеррадиальных полей. Волокна кольцевых мышц собраны метамерными группами, выделяющимися на внутренней поверхности стенки 1в виде пологих валиков.
В передней части тела кольцевые мышцы переходят на буккальную мембрану, образуя ротовой сфинктер, и на околощупальцевую мембрану. В задней части мышцы тела объединяются с кольцевыми мышцами клоаки и образуют мощный анальный сфинктер. Кольцевые мышцы располагаются и в околоанальной мембране.
Наиболее мощными мышцами тела дальневосточного трепанга являются продольные. Пять мышечных лент располагаются по радиусам, вдаваясь в полость тела (рис. 7). Каждая лента разделяется на две полосы соединительнотканной перегородкой, с помощью которой продольные мышечные ленты связаны со слоем кольцевых мышц.
Кроме этого, эпителий, покрывающий мышечные ленты, связан с целомическим эпителием тела регулярно повторяющимися поперечными «мостиками».
Продольные мышечные ленты дальневосточного трепанга беловатого цвета. Они полупрозрачны, и через них просвечивают отверстия каналов, ведущих к амбулакральным ножкам. Ширина мышечных лент в средней части тела составляет (в расслабленном состоянии) около 20 мм, толщина — 3 мм. В передней части тела ленты резко сужаются и прикрепляются к радиальным пластинкам скелетного кольца.
В месте прикрепления к кольцу толщина ленты значительно увеличивается и превышает ее ширину. По мере продвижения к заднему концу тела мышечные ленты постепенно сужаются и в районе анального сфинктера на околоанальной мембране заменяются небольшими радиальными мышцами-дилататорами, участвующими в процессе раскрывания анального отверстия.
Подобные мышцы-дилататоры располагаются и в толще буккальной и околощупальцевой мембран.
На сокращенных волокнах продольных мышечных полос тела дальневосточного трепанга, как и других видов голотурий, часто наблюдается слабая поперечная исчерченность. Ее можно объяснить тем, что несколько волокон тесно контактируют друг с другом, образуя группы и составляя подобие синцития.
Свободные поверхности волокон, обращенные к соединительной ткани, содержат направленные в нее многочисленные длинные выросты.
Помимо этого, картину поперечной исчерченности создают при сильном сокращении мышц волнистые миофиламенты, располагающиеся вдоль продольной оси волокон. Однако в расслабленном состоянии мышцы заметно, что волокна имеют типичное для гладких мышц строение.
Мышечные волокна в расслабленном состоянии вытянуты вдоль оси тела; многие из них собраны в пучки из двух и более волокон. Средний диаметр волокна 2,5 мкм. При сокращении мышцы большинство волокон приобретает волнистую или зигзагообразную форму, их поперечник увеличивается до 5 мкм. По данным С. Кавагути и Н. Икемото, зигзагообразная форма волокон наблюдается и при фиксировании мышц в расслабленном состоянии.
Миофиламенты делятся на два типа — толстые (диаметр 0,015—0,035 мкм) и тонкие (0,005 мкм). Толстые нити снабжены многочисленными выростами. Тонкие нити ровные, с гладкой поверхностью, они вытянуты вдоль толстых, образуя неправильную сеть.
Толстые нити объединяют несколько субфиламентав, закрученных в пологие спирали. Как толстые, так и тонкие нити погружены в электронно-плотное вещество, в котором различаются веретенообразные структуры размером 0,1—0,4X0,01—0,1 мкм, напоминающие темные тельца гладких мышц позвоночных.
Наиболее заметные изменения при сокращении мышц заключаются в уменьшении поперечника толстых и миофиламентов с 0,035—0,05 до 0,015—0,035 мкм и исчезновении спиральных структур.
Над поверхностью тела дальневосточного трепанга выдаются амбулакральные придатки — ножки и ротовые щупальца, представляющие собой трубчатые выросты стенки тела. В местах расположения амбулакральных ножек через всю толщу стенки тела проходят каналы амбулакральной системы; некоторые из них пронизывают конические спинные выросты и направляются к пагшллам, расположенным на их вершинах.
Амбулакральные ножки делятся на две группы — локомоторные ножки и папиллы, утратившие локомоторную и сохранившие только чувствительную функцию. Строение стенки амбулакральной ножки сходно с таковым стенки тела. Снаружи ножка покрыта эпидермисом, являющимся продолжением эпидермиса тела; затем следуют слой соединительной ткани и продольный мышечный слой.
Полость ножки выстлана целомическим эпителием, связанным с эпителием ампулы и подводящего канала амбулакральной системы. Слой кольцевых мышц в стенке ножки отсутствует, поскольку двигательную функцию выполняет жидкость, поступающая под давлением в ее полость.
Между клетками наружного эпителиального слоя залегают волокна субэпителиального нервного сплетения, особенно развитого на присасывательном диске. Эти волокна с одной стороны ножки (а именно со стороны подводящего канала) переходят в продольный нервный ствол, связанный с радиальным стволом нервной системы. Нерв ножки на значительном протяжении сопровождается эпи неврал ьным синусом.
В эпителии присасывательного диска локомоторных ножек содержится большое количество слизистых клеток. Под слоем соединительной ткани диска залегают спикулы — очень крупная перфорированная концевая пластинка, а также пластинки разнообразной формы с крупными отверстиями.
Многочисленные спикулы располагаются и в наружном слое соединительной ткани ствола ножки. Это преимущественно башенки и пластинки Селенки, находящиеся на стадии развития, соответствующей стадии развития спикул стенки тела. Расположение спикул в стенке ножки такое же, как и в стенке тела.
Папиллы, или папиллообразные ножки, отличаются от локомоторных отсутствием концевого диска и более мощным развитием эпителия вершины. Папиллы, располагающиеся непосредственно на теле дальневосточного трепанга, обычно значительно длиннее, чем помещающиеся на конусообразных выростах стенки тела.
В стенке щупальца гистологически можно выделить те же слои, что и в стенке тела: эпидермис, слой соединительной ткани, слой мышц (продольных, -в отличие от стенки тела) и выстилающий полость щупальца целомический эпителий.
Развитие этих слоев на разных участках щупальца неодинаково: по мере продвижения от ствола к кончикам веток щитка толщина соединительнотканного слоя уменьшается, а эпидермиса — увеличивается. Эпидермис на обращенной к субстрату стороне разветвлений образует отдельные отграниченные друг от друга выпуклости — узлы, или нодулы (Roberts, 1979).
Модулярное строение эпидермиса щупалец имеет решающее значение в обеспечении захвата ими пищевых частиц. Клетки, выделяющие слизь, в эпидермисе щупалец дальневосточного трепанга, как и Других видов щитовиднощупальцевых голотурий, не обнаружены.
В соединительной ткани щупалец залегают многочисленные поддерживающие известковые спикулы — прямые или слегка изогнутые палочки с простыми или разветвленными шипиками на поверхности. Масса поддерживающих палочек составляет около 33+3% от общей сухой массы щупалец.
Между мышечными и соединительнотканными слоями на внутренней (обращенной ко рту) стороне ствола щупальца проходит широкая лента нерва, связанного с окологлоточным нервным кольцом.
У вершины ствола нерв дает отростки в ответвления щитка щупальца, заканчивающиеся нервными сплетениями в основании нодулов. По ходу нерва от него отделяются небольшие волокна, проходящие через слой соединительной ткани к рецепторным клеткам эпидермиса.
Вас также заинтересует это:
Comments (0)
Комментариев нет
Нет комментариев.
