16.09.2015
Биологический вид как естественное следствие полового размножения в биотическом сообществе
Рубрика: МикромирАвтор: admin
К концепции биологического вида можно прийти и третьим путем. Предпосылки к подобным взглядам излагались Добржанским [165] и Кэйном [79]. Кэйн писал:
свое действие на данную скрещивающуюся популяцию, сохраняя благоприятные аллели с хорошими комбинационными способностями.
Другая популяция, занимающая другую экологическую нишу в том же сообществе, обладает, подобно первой популяции, определенной адаптивной комбинацией признаков, которая подвержена изменчивости в известных пределах Эта популяция, однако, полиморфна по другому набору коадаптированных генов.
Допустим, что она содержит аллели А8 и А9 и В8 и В9, которые, комбинируясь друг с другом, дают девять диплоидных генотипов А8А8В8В8, А8А8В8В9, , А9В9В9 Все эти генотипы, несмотря на индивидуальные различия, приспособлены к жизни в нише, занимаемой их популяцией
Последствия скрещивания между членами этих двух популяций весьма различны, если рассматривать их в плане адаптиро-вапности потомков Рассмотрим, например, девять типов потомков F2, получающихся в результате скрещивания генотипов А1А1В1B1 и А8А8,В8В8. Два родительских типа, вновь появляющиеся в поколении несомненно, жизнеспособны; жизнеспособным может оказаться и тип F1.
Остальные шесть генотипов, представляющие собой неиспытанные рекомбинации родительских генов, могут оказаться плохо адаптированными как к различным средам одной и другой родительских особей, так и к любой другой доступной им среде Если гены А и В не сцеплены между собой, то можно ожидать, что такие жизнеспособные или субвитальные рекомбипационные типы составят 10 из 16 зигот F2.
Согласно правилам Менделя, при других родительских парах из этих двух популяций, например А1 А1В2В2X А8А8В9В9 и т. д., доля рекомбииантов в F2, не относящихся ни к Р-типу, ни к Ft-типу, будет такой же, а именно 62,5%. Поэтому в целом потомки, получающиеся в результате гибридизации между двумя популяциями, различающимися по одной простой адаптивной комбинации генов, — это преимущественно рекомбинанты с пониженной приспособленностью.
Доля субвитальных рекомбинантов быстро повышается с увеличением числа генных различий между родительскими популяциями. Допустим, что две популяции содержат различные аллели пяти несцепленных между собой генов, от А до Е, определяющих различные адаптивные типы в каждой популяции В таком случае скрещивание между А1А1…Е1Е1 и А8А8.. E8E8 Даст зиготы F2, из которых только 3,3% будут генотипически сходны с родительскими особями или с особями F1,. Остальные 96,7% зигот F2 составят рекомбинанты, жизнеспособность которых в большей или меньшей степени понижена Если родительские популяции различаются по адаптивной комбинации «Достаточно лишь представить себе последствия неограниченной гибридизации между всеми ныне живущими животными, чтобы оценить крайнюю важность процесса видообразования.
Если бы все межвидовые барьеры вдруг каким-то чудом были устранены, то это привело бы к ужасающему столпотворению гибридов со всевозможными сочетаниями признаков. Ни один индивидуум не был бы должным образом адаптирован к тому или иному образу жизни, а многие признаки каждого из них могли бы оказаться адаптированными для почти несовместимых целей»
А Добржанский [165] утверждал, что «продолжение жизни возможно лишь в том случае, если генные комплексы, согласованность которых проверена естественным отбором, будут предохранены от разрушения, неизбежного при неограниченной гибридизации». Мы построим наши дальнейшие рассуждения, использовав эти высказывания в качестве основы.
Любая пригодная для обитания локальная область на поверхности земного шара обычно содержит разнообразные экологические ниши, занимаемые различными симпатрическими популяциями организмов. Каждая популяция адаптирована к своей особой нише в биотическом сообществе благодаря наличию у нее определенной комбинации физиологических и морфологических признаков. Каждая комбинация признаков основана в свою очередь на определенной комбинации генов.
Половое размножение представляет собой механизм, обусловливающий рекомбинацию генов. Рекомбинацию генов нельзя считать абсолютным благом: в одних случаях она приводит к благоприятным результатам, а в других — к неблагоприятным. Адаптивные свойства различных возможных комбинаций генов широко варьируют в зависимости от входящих в них генов и взаимодействий между ними.
Особи, принадлежащие к данной скрещивающейся популяции, могут варьировать по нескольким наследственным признакам, но тем не менее они способны скрещиваться друг с другом» давая жизнеспособное плодовитое потомство. Такая популяция полиморфна по ряду коадаптированных генов.
Поясним это на простом примере. Ген А представлен в популяции двумя аллелями, А1 и А2, а другой ген В точно так же представлен двумя формами, В1 и В2. Девять диплоидных генотипов, которые могут получиться в результате полового процесса из этих двух полиморфных генов (А1А1В1В\1, А1А1В1В2, …, А2А2В2В2), обладают индивидуальными различиями; тем не менее все они — нормальные представители своей популяции, адаптированные к жизни и более или менее успешному размножению в экологической зоне, занимаемой их популяцией.
Кроме того, хорошие адаптивные признаки нескольких рекомбинационных типов — это не просто счастливое совпадение, а результат естественного отбора, который через предшествующие поколения оказывал нов, которую образуют десять независимых генов, то такие субвитальные рекомбинанты составят 99,9% всех зигот F2.
Иными словами, 966797 из каждого миллиона зигот F2, возникших в результате гибридизации между популяциями, различающимися по адаптивной комбинации генов, состоящей из пяти несцепленных между собой генов, будут обладать плохо адаптированной генетической конституцией.
А на каждый миллион зигот F2, образовавшихся в результате гибридизации между популяциями, которые различаются по адаптивной комбинации признаков, определяемой десятью независимыми генами, 999 022, по всей вероятности, не смогут выжить ни в какой из доступных им сред.
Конечно, реальные популяции будут так или» иначе отклоняться от этих упрощенных моделей. Некоторые факторы, например сцепление, несколько уменьшают генетический груз, создаваемый гибридизацией. Другие факторы, такие, как сложность генетических различий между симпатрическими видами, напротив, увеличивают этот груз, причем последние факторы, возможно, перевешивают первые.
Таким образом, вытекающие из наших численных примеров оценки потенциального груза, создаваемого гибридизацией между физиологически дифференцированными симпатрическими популяциями, вероятно, не следует считать преувеличенными.
Если при скрещиваниях между дифференцированными симпатрическими популяциями наблюдаются огромные потери репродуктивного потенциала, то скрещивания внутри популяции обычно бывают благоприятными. Особи, скрещивающиеся с другими членами своей популяции, обычно оставляют гораздо больше потомков, чем особи, скрещивающиеся с членами чужих популяций.
В таких условиях любые генетически детерминированные отвергания членов чужих популяций в качестве брачных партнеров или любые барьеры, препятствующие скрещиванию, будут подхвачены отбором и будут распространяться в каждой симпатрической популяции.
Угроза продолжению существования таких симпатрических популяций тем больше, чем более свободно они могут скрещиваться друг с другом. И наоборот, те биотические сообщества, которые состоят из репродуктивно изолированных скрещивающихся внутри себя популяций, или, иными словами, биологических видов, остаются стабильными.
Вас также заинтересует это:
Comments (0)
Комментариев нет
Нет комментариев.
