06.05.2015
ОСНОВНЫЕ ТАКСОНОМИЧЕСКИЕ ПОДРАЗДЕЛЕНИЯ ПРОКАРИОТ
Рубрика: МикромирАвтор: admin
Проблема распознавания и разграничения основных групп прокариот чрезвычайно трудна по двум причинам.
Во-первых, из-за простоты строения клеток число структурных признаков, пригодных как таксономические маркеры, очень невелико.
Во-вторых, редко наблюдается хорошее соответствие между группами, выделяемыми на основе общих структурных особенностей и на основе общих метаболических свойств.
Недавно опубликовано 8-е издание определителя бактерий Берги (Bergey’s Manual of Determinative Bacteriology), где прокариоты разделены не менее чем на 20 основных групп, критерии для разграничения которых несколько произвольны.
Хотя позднее мы рассмотрим эту таксономическую схему, она слишком сложна для вводного обзора. Здесь будет принято более простое подразделение прокариот, основанное в первую очередь на структурной характеристике — природе пограничного слоя клетки.
Этот признак позволяет выделить три основные группы: микоплазмы, которые вообще не синтезируют клеточной стенки (внешним пограничным слоем у них служит мембрана); грамположительные бактерии, образующие однослойную клеточную стенку, и грамотрицательные бактерии, у которых клеточная стенка состоит по меньшей мере из двух структурно-различных слоев.
Как у грамположительных, так и у грамотрицательных бактерий за механическую прочность стенки ответственны главным образом особые гетерополисахариды — пептидогликаны. Однако клеточная стенка всегда содержит и полимеры других, типов, химическая природа которых у грамположительных и грамотрицательных бактерий различна. Кроме того, различна у них и локализация пептидогликана в стенке.
Как показывают электронные микрофотографии поперечных срезов клеточных стенок того или другого типа, стенка грамположительной бактерии — это однородная структура толщиной примерно от 20 до 80 нм, тогда как у грамотрицательной бактерии стенка состоит не менее чем из двух легко различимых слоев, каждый из которых значительно тоньше стенки грамположительного организма.
Химический анализ показывает, что стенки грамположительных бактерий содержат в качестве главного полимера I пептидогликан (обычно составляющий по весу 50—80% всей массы стенки), с которым связаны полисахариды и полимеры особого типа — тейхоевые кислоты.
Тейхоевые кислоты встречаются как компоненты клеточной стенки только у грамположительных бактерий и представляют собой линейные полимеры глицерин или рибитфосфата.
Пока не известно, как именно распределены в однородной структуре стенки пептидогликан, полисахарид и тейхоевая кислота, однако есть данные, что полимеры этих трех типов могут быть частично ковалентпо связаны друг с другом, так что каркас стенки образуют чрезвычайно крупные и сложные молекулы.
Хотя белки в клеточной стенке грамположительных бактерий имеются не всегда, они иногда бывают связаны с ее внешней поверхностью и образуют здесь регулярную структуру. Стенки грамотрицательных бактерий содержат плотный однородный внутренний слой толщиной всего лишь 2—3 нм (так называемый ригидный слой).
Сверху его покрывает несколько более толстый (8—10 нм) наружный слой, тонкая структура которого по существу неотличима от структуры элементарной мембраны, в связи с чем его иногда называют внешней мембраной.
Однако следует подчеркнуть, что этот слой и по химическому составу, и по функции отличается от плазматической мембраны.
Как показывают электронные микрофотографии негативно окрашенных клеток, поверхность этого внешнего слоя неровная (что соответствует ее волнообразному профилю на ультратонких срезах).
Стенки некоторых грамотрицательных бактерий имеют дополнительный внешний слой, тонкая структура которого часто бывает весьма регулярной.
Стенки грамотрицательных бактерий содержат сравнительно мало пептидогликана (у многих видов всего лишь 1— 10% общего веса стенки). Химическое фракционирование показывает, что пептидогликан находится только в самом внутреннем ригидном слое, который в сущности представляет собой пептидогликановый мешок, одевающий протопласт.
К наружной поверхности этого мешка иногда прикрепляются липопротеидные частицы. Так называемый внешний мембранный слой стенки содержит белки, липополисахариды и липопротеиды. Внешние слон с регулярной структурой, встречающиеся у некоторых грамотрицательных бактерий, по-видимому, состоят целиком из белка.
Вас также заинтересует это:
Comments (0)
Комментариев нет
Нет комментариев.
