06.05.2015
СЛИЗЕВИКИ
Рубрика: МикромирАвтор: admin
Мы завершим обзор протистов рассмотрением слизевиков, или слизистых грибов, которые не относят к истинным грибам, хотя по некоторым признакам они сходны с ними.
Наиболее известными представителями слизистых грибов являются миксомицеты — организмы, часто встречающиеся на гниющих стволах и пнях в сырых лесах.
Их вегетативная структура, называемая плазмодием, — это многоядерная масса цитоплазмы, которая не имеет жесткой стенки и передвигается по поверхности субстрата подобно амебе, захватывая мелкие микроорганизмы и кусочки гниющей растительной ткани.
Активно движущийся плазмодий имеет характерную веерообразную форму с утолщенными гребнями цитоплазмы, отходящими от кромки веера; он напоминает размазанный слой жидкой окрашенной слизи (рис. 4.25).
Рис. 4.25. Плазмодий миксомицета Didymium, растущий за счет бактерий на поверхности агаровой пластинки (Фото предоставлено д-ром К- Рейпером.)
Пока условия благоприятствуют вегетативному развитию, плазмодий продолжает увеличиваться в объеме, что сопровождается повторным делением ядер.
В конце концов может накопиться масса цитоплазмы весом в несколько сотен граммов, содержащая тысячи ядер. Плодоношение происходит тогда, когда плазмодий мигрирует в относительно сухой участок субстрата.
Из недифференцированного плазмодия развивается плодовое тело, часто удивительной сложности и красоты, как видно на примере Ceratiomyxa (рис. 4.26).
Рис 4.26. Плодовые тела миксомицета Ceraliomyxa на кусочке черева [Wilson С. М.. Ross I. К., Aleiosis in the Myxomycetes. Am J. Botany, 42, 743 (1955)
При этом небольшие одноядерные участки плазмодия одеваются клеточной стенкой и образуется множество одноядерных спор, находящихся на плодовом теле. После отделения споры прорастают, порождая одножгутиковые амебоидные гаметы, при слиянии которых образуются двухжгутиковые зиготы.
Через некоторое время зигота теряет жгутики н развивается в новый плазмодий. Вегетативные ядра растущего плазмодия диплоидны — мейоз происходит перед самым образованием спор в плодовом теле.
Именно стадия плодоношения миксомицетов сразу же вызывает мысль о сходстве их с истинными грибами. Вегетативная стадия аморфного плазмодия на первый взгляд совсем не похожа на вегетативную стадию грибов — на их разветвленный мицелий; скорее здесь напрашивается сравнение с амебоидными простейшими. На самом деле, однако, плазмодий и мицелий в основе своей сходны.
В обоих случаях это ценоцитная (многоядерная) структура, и протоплазма внутри нее может перетекать, хотя в мицелии поток цитоплазмы ограничен стенками разветвленных трубочек. Внешнее различие между плазмодием и мицелием обусловлено, по существу, тем, что в плазмодии цитоплазма не ограничена жесткой оболочкой и может свободно течь в любом направлении.
К слизистым грибам относится также небольшая группа акразиевых (рис. 4.27), которые гораздо более сходны с одноклеточными амебоидными простейшими, чем истинные миксомицеты.
Рис. 4.27. Жизненный цикл представителя акразиевых Dictyostelium.
1— однородная масса вегетативных амеб;
2— агрегирование амеб с образованием плодового центра;
3 — подвижная масса агрегировавших клеток;
4 и 5 — ранние стадии образования плодового тела;
6 — зрелое плодовое тело;
7 — увеличенные срезы разных участков плодового тела (а — г).
[Raper К. В., Isolation, cultivation, and conservation of simple slime molds, Quart. Rev. Biol., 26, 169 (1951).]
Вегетативная фаза у акразиевых представлена небольшими одноклеточными амебами, размножающимися бинарным делением; на этой стадии жизненного цикла их невозможно отличить от небольших амебоидных простейших.
Однако при благоприятных условиях тысячи таких отдельных амеб способны агрегировать и объединяться без потери клеточной индивидуальности в плодовое тело сложного строения.
Первый признак начинающегося плодоношения — агрегация вегетативных клеток с образованием макроскопически видимой массы. Эта масса клеток постепенно дифференцируется в высокую «ножку», увенчанную круглой головкой из вегетативных спор.
На всех стадиях формирования этого плодового тела клетки сохраняют индивидуальность; некоторые из них образуют ножку, которая приобретает жесткость благодаря окружающей ее целлюлозной оболочке, другие вползают по поверхности возвышающейся ножки, формируя споровую головку.
Когда последняя созревает, каждая амеба в ней округляется, превращаясь в спору, одетую оболочкой. После отделения споры прорастают и снова образуют обособленные амебоидные вегетативные клетки.
Такой удивительный тип клеточного цикла, в котором построение многоклеточного плодового тела сочетается с одноклеточной фазой вегетативного развития, встречается также в одной из групп прокариот — у миксобактерий.
Рис. 4.28. Предполагаемые эволюционные взаимоотношения между различными группами эукариот. Стрелки, связывающие прямоугольники, показывают направления эволюции; наличие нескольких стрелок означает вероятное существование множественных эволюционных связей между данными группами. Изолированные прямоугольники — группы, для которых эволюционные взаимосвязи не установлены.
В одной главе невозможно дать полное представление о необычайном изобилии и биологическом разнообразии протистов; поэтому в ней были кратко описаны лишь немногие представители каждой из основных подгрупп. Более подробные сведения читатель найдет в специальных монографиях, посвященных водорослям, простейшим и грибам (см. список литературы в конце главы).
К сожалению, нет такой книги, в которой была бы с достаточной полнотой рассмотрена вся эта биологическая группа в целом. Всестороннему охвату сравнительной биологии протистов препятствуют значительные терминологические трудности, поскольку ботаники и зоологи используют совершенно различные названия структур, общих для всех трех подгрупп.
Во многом различаются и таксономические трактовки, принятые зоологами и ботаниками для жгутиковых водорослей и лейкофитов. Здесь мы попытались преодолеть эти различия и осуществить более широкий, чем обычно, обзор протистов с точки зрения их возможных эволюционных взаимоотношений. Эти предполагаемые взаимоотношения схематически представлены на рис. 4.28.
Вас также заинтересует это:
Comments (0)
Комментариев нет
Нет комментариев.
