09.08.2016
Класс удонеллид (Udonellidea)
Рубрика: ЭволюцияАвтор: admin
В 1952 г. проф. А. В. Иванов выделил из класса Monogenea особую небольшую группу, которая отличается столькими характерными признаками, что автор правильно возвел ее в ранг особого класса.
Наиболее типичный и хорошо изученный представитель класса— Udonella caligorum, живет на паразитических Copepoda из сем. Caligidae, паразитирующих на костистых рыбах, чаще всего на тресковых.
Несмотря на малые размеры группы (всего менее десятка видов), она представляет для вопроса о множественной закладке органов и олигомеризации несомненный интерес.
Особенно в этом отношении любопытна выделительная система (рис. 14). Она состоит из пары протонефридиальных стволов, открывающихся в передней четверти тела по бокам глотки двумя мочевыми пузырьками с соответственной парой выделительных отверстий.
Многочисленные ветви боковых каналов заканчиваются терминальными клетками, каждая с пучком мерцательных волосков внутри. Эти клетки очень мелки (8—9 и весьма многочисленны, являясь самыми мелкими клеточными элементами Udonella оригинальной чертой Udonella являются гигантские (45 — 80 диаметром) паранефроциты, клетки, лежащие всегда в количестве двадцати двух пар по сторонам больших выделительных каналов и обладающие крайне оригинальным строением.
Каждый паранефроцит связан с двумя тонкими каналами. Один из них соединяется с главным боковым протонефридиальным стволом и сравнительно короток.
Второй канал, отходя недалеко от первого, начинается в глубине паранефроцита узкой воронкой, в которой виден густой и длинный, далеко торчащий в просвет канала пучок ресничек. Оба канала, связанные с паранефроцитом, не сообщаются друг с другом.
Второй канал каждого паранефроцита продолжается, разветвляясь, в крайне запутанную систему извилистых переплетающихся капилляров.
Наконец диаметр канала расширяется, канал подходит к стенке тела и открывается наружу узкой, но отчетливой порой. Многочисленные вторичные поры, также открывающиеся наружу, рассеяны по всей поверхности туловища.
Рис. 14.
а — Udonella caligorum — схема выделительной системы, видны пара мочевых пузырей с мочевыми порами, два главных продольных канала протонефридиев, 22 паранефроцитных клетки и части капиллярной системы (1 и 2— главные каналы выделительной системы, 3—мочевой пузырь с выделительным отверстием, 4 — паранефроциты— 22 пары, 5—сеть вторичных выделительных каналов);
б—паранефроцит с отходящими от него двумя каналами к продольным главным протонефридиальным каналам (1) и к системе капилляров (2); в — задняя треть тела Udonella с расположенными в ней вторичными выделительными каналами и вторичными выделительными порами (Из А. В. Иванова).
Возникает вопрос, каковы отношения между каналами, которые связаны с паранефроцитами и между терминальными клетками протонефридиев. Сравнительно короткие каналы между паранефроцитами и главными боковыми стволами не ветвятся и, повидимому, лишены терминальных клеток.
Какие же особенности выделительной системы Udonella привлекают к себе специальное внимание? Прежде всего, это ее многообразная дифференцировка.
В самом деле, в состав этой системы входит 4 типа каналов разного значения:
1) две пары длинных главных боковых каналов;
2) 22 коротких канала пара-нефроцитов;
3) 22 длинных, ветвящихся и образующих капиллярную сеть канала паранефроцитов;
4) пара очень коротких мочевых канальцев мочевых пузырей;
5) многочисленные терминальные клетки протонефридиев. Из всех этих образований вполне отвечают протонефридиальной системе прочих Platodes только главные боковые каналы и их выводные части с мочевыми пузырями и их канальцами.
Совершенно особую часть выделительной системы образуют паранефроциты с их двумя сортами каналов, с капиллярной сетью и вторичными выделительными порами. По мнению А. В. Иванова, главная особенность паранефроцитов Udonella, различающая их от паранефроцитов (гораздо проще устроенных) некоторых Rhabdocoela, заключается в том, что у Udonella паранефроциты делят весь выделительный аппарат на две физиологически разные части.
Одна часть представлена главными боковыми стволами, терминальные клетки которых гонят экскреты в главные каналы и наружу через их мочевые пузырьки. К этой же системе, повидимому, относятся и каналы, соединяющие паранефроциты с главными каналами.
Другую самостоятельную часть образуют ветви, на которых сидят паранефроциты и которые, в сущности, отрезаны от главных стволов. Эти ветви обладают собственным двигательным аппаратом (мерцательный пучок ресниц паранефроцита) и собственной системой ветвистых протоков и вторичных выводных отверстий.
Жидкость течет в них в направлении обратном току в системе главных стволов, двигаясь от паранефроцитов к вторичным порам.
Наконец, проф. А. В. Иванов подчеркивает, что в выделительном аппарате Udonella две из его частей, а именно капиллярное сплетение каналов и многочисленные поверхностные поры имеют определенно характер вторичных новообразований.
Крайнее непостоянство в числе, в расположении, причудливость в форме всех этих образований (в особенности у животного с тенденцией к постоянству клеточных элементов во многих системах органов) говорят об относительной филогенетической молодости.
В данном случае, пишет проф. А. В. Иванов, ярко подтверждается, по-видимому, обоснованное Догелем правило большого числа новообразующихся органов.
С этой именно точки зрения Udonella и для нас представляет специальный интерес, как яркий пример множественной закладки органов.
Вас также заинтересует это:
Comments (0)
Комментариев нет
Нет комментариев.
