18.01.2016
Процесс олигомеризации
Рубрика: ЭволюцияАвтор: admin
Но вернемся к процессу олигомеризации.
Еще при первоначальной разработке моей теории я подчеркивал, что при таком процессе дело идет о постепенном уменьшении числа органов не только гомологичных, но и гомодинамных. И это весьма существенно.
Дело в том, что олигомеризация может идти разными способами —к одному и тому же результату ведут несколько путей:
1) чаще всего известная часть гомологичных органов просто редуцируется;
2) в некоторых редких случаях имеет место олигомеризация посредством слияния однозначных элементов воедино, особенно часто это имеет место при слиянии нервных узлов;
3) третий путь олигомеризации состоит в выпадении части гомологичных и гомодинамных органов вследствие изменения ими прежней функции.
Этот последний способ выясняет для нас важность внесения в понятие олигомеризации ограничения, касающегося слов „уменьшение числа гомологичных и гомодинамных органов». Это ограничение одновременно дает акцент и относительному значению понятий гомологичный и гомо-динамный: оно показывает, что решающий смысл имеет физиологическая сторона и что, как только орган становится гетеро-динамным, он становится иным органом, т. е., иначе говоря, вопрос решается функцией.
Например, если из 10 первоначальных яичников 8 превратилось в желточники, а 2 осталось при прежней функции, то это значит, что при данной перемене произошла олигомеризация 8 яичников в результате смены ими функций, до числа двух, и новообразование 8 желточников.
Нам думается, что только что указанное разнообразие процессов олигомеризации, которые, однако, во всех случаях неизменно приводят к одному и тому же конечному результату — уменьшению первоначального числа гомологичных органов — еще больше подчеркивает важность этого результата в процессе эволюции.
Не надо думать, что мы представляем себе олигомеризацию, как процесс, непрерывно тянущийся от низших типов к высшим через эволюцию всего животного царства безостановочно.
Мы полагаем, что при эволюции одной крупной группы в другую большей частью происходят значительные перестройки организации, ведущие к возникновению новых органов посредством их множественной закладки.
Таким образом фонд множественных органов, а вместе с тем и возможность их олигомеризации, многократно обновляется в течение общего хода эволюции животных. В особенности способствует новообразованию органов перемена образа жизни, которая сопровождает эволюцию одной группы в другую, например, переход от сидячего образа жизни к подвижному, или от водного к наземному.
Но насколько подтверждают факты наши соображения? Для проверки мы сейчас составили возможно более полный перечень, с одной стороны, несомненных примеров олигомеризации, с другой стороны — указываем сравнительно малое число доказанных случаев обратного процесса, т. е. полимеризации гомологичных органов во время эволюции.
При этом в общем картина постепенного изменения числа гомологичных органов у различных групп представляется нам в следующем виде: эволюция проходит минимально две последующих ступени.
К категории определенной множественной закладки в нашем списке отнесено у разных групп свыше 50 разных типов органов, из которых 20, т. е. около 40% относятся к разным покровно-защитным приспособлениям, как чешуи, кожные скелетные спикулы, волосы, перья, роговые шипики и т. д. и т. п.
На самом деле разных видов таких образований, конечно, гораздо больше, но мы приводим их здесь главным образом для того, чтобы иллюстрировать их широкую распространенность. Еще 10% случаев падает на долю различных типов органов дыхания, около 10% на множественные глаза, наконец, около 5% составляют различные целомические новообразования вроде урночек и т. п.
Нами подсчитаны разные несомненные примеры олигомеризаций, которых оказалось около 350. Учет таких примеров затрудняется тем, что разные случаи обнаруживают весьма различный объем. Одни из них касаются небольшого количества видов, иногда охватывают один оригинальный род, другие распространяются на целые типы.
Так, например, у Echiurida редукция числа нефридиев от 2 до 1 наблюдается всего у нескольких видов этой группы, а уменьшение числа ганглиев брюшной нервной цепочки у насекомых распространено в разных степенях у всех нескольких сот тысяч видов данного класса.
Однако такие массовые олигомеризации весьма распространены и особенно у наиболее высоко организованных типов: насекомые (свыше 700 000 видов), позвоночные (60—-70 тыс. видов), брюхоногие моллюски (несколько десятков тысяч видов) и др.
В примерах олигомеризации дело может дойти до полной атрофии заложившихся органов и для данной группы может создаться такое положение, когда однажды исчезнувшие органы могут снова „понадобиться» для выполнения важных для жизни физиологических функций. В таких обстоятельствах обыкновенно появляются аналогичные, но не гомологичные им зачатки органов, которые вновь носят характер множественных, неправильно разбросанных зачатков.
Таким образом, по крайней мере теоретически рассуждая, аналогичные процессы эволюции могут повторяться неоднократно (но не нарушая при этом закона Долло).
Обращаясь к обратному по своим-результатам явлению полимеризации, т. е. увеличения числа однозначных органов во время их эволюции, мы прежде всего обнаруживаем, что полимеризация однозначных органов встречается несравненно более редко, чем уменьшение количества органов-гомологов.
Громадная разница в степени распространения обоих типов изменения числа гомологичных органов (т. е. олигомеризации и полимеризации), конечно, не может быть случайностью. Это есть известная закономерность. Следовательно, преобладание олигомеризации среди Metazoa должно иметь какое-то каузальное объяснение.
Подчеркиваем, что дело идет об облегчении регулировки, а отнюдь не об упрощении строения олигомеризующихся органов. Это строение не только не упрощается, а, наоборот, часто даже усложняется, иначе не было бы интенсификации действий.
Чем приводится в действие олигомеризация гомологичных и однозначных органов? Физиологическим отбором среди однозначных, но неодинаково расположенных на теле или внутри тела однозначных органов и различным вследствие этого отношением их к другим коррелированным с ними системам органов, от которых они так или иначе зависят.
Иногда такая олигомеризация сочетается с пространственным сосредоточиванием органов, т. е. с концентрацией олигомеризующихся аппаратов, как, например, ганглиев брюшной нервной цепочки. Однако подобная концентрация встречается, вопреки мнению проф. Беклемишева, далеко не всегда и представляет собою лишь один из нескольких различных способов олигомеризации. Концентрация есть частный случай, олигомеризация — общее правило.
Но вместе с концентрацией, или с иными типами олигомеризации, этот последний процесс по отношению к многоклеточному организму, как целому, представляет собой ряд шагов прогрессивной интеграции организма, или подчинения частей целому.
Как нельзя лучше это демонстрируется олигомеризацией органов у каких-нибудь полимерных форм, например, у многощетинковых червей.
Совершенно ясно, что ограничение числа однозначных органов до развития их лишь в немногих сегментах приводит к прогрессирующей утрате значения гомономных сегментов, как до известной степени равноценных организмов низшего порядка, к их дифференцировке в разных направлениях и к превращению в подчиненные части единого целого.
Вот где мы имеем прекрасную иллюстрацию Павловского принципа целостности. Но в тех случаях, когда олигомеризация органов отражается особенно сильно на центральной нервной системе и на ее ганглиозной цепи, а это в особенно сильной степени сказывается на высших ступенях животного царства, олигомеризация выражается в частичном продольном слиянии ганглиев и может в таких случаях принимать характер концентрации и иллюстрировать другой павловский принцип — нервизм.
Кстати сказать, одним из достоинств теории олигомеризации является возможность объяснения при помощи ее ряда вопросов филогении, как мы постараемся показать далее, так как в дополнение к старым способам филогенетических доказательств, она использует новые средства.
Применение павловского учения позволяет нам физиологизировать морфологию. С другой стороны, обращение должного внимания на влияние внешних условий, т. е., иными словами, учет влияния экологических факторов на морфологические изменения животных вводит в Геккелевскую триаду эволюционных факторов (морфология, эмбриология, палеонтология) новые моменты, превращая триаду в пентаду (зоология, эмбриология, палеонтология, физиология и экология).
Сделанное нами определение главных основ и первопричин олигомеризации позволяет уяснить еще одну из особенностей, данного явления.
Такой подъем, помимо всего прочего, доказывается видовым богатством подобных групп, которое показывает широкую приспособленность их к окружающим внешним условиям.
Недаром такие типы, как моллюски (особенно Gastropoda), членистоногие (особенно насекомые) и хордовые (а среди них преимущественно позвоночные) показывают наибольшее богатство видами, с одной стороны, и наибольшую частоту и разнообразие процессов олигомеризации, с другой.
И недаром низшие представители Metazoa (Coelenterata и Echinodermata), а также низшие, преимущественно паразитические черви, менее часто подвержены олигомеризации, чем представители высших типов.
Поставив себе задачу проследить эволюционные изменения в числе гомологичных органов, мы скоро заметили, что в этом отношении различные системы органов ведут себя по-разному.
Оказалось, что те органы, которые стоят в непосредственных функциональных или биологических соотношениях с условиями внешней среды, например, покровы с их различными дериватами, органы дыхания, пищеварения, органы чувств и т. д., чаще всего-формируются в процессе филогенеза путем множественной закладки, а эволюция их, как правило, характеризуется олигомеризацией гомологичных образований. За этими органами мы, вслед за Северцовым (1939), удерживаем название эктосоматических.
С другой стороны, эволюция органов, не стоящих в столь ясной непосредственной функциональной связи с факторами внешнего мира, т. е., по Северцову, органов энтосоматических, оказалась гораздо менее подверженной процессам олигомеризации. Возник вопрос, как и по каким причинам проявляются эти различия в двух названных категориях органов. Поэтому в дальнейшем изложении повсюду мы рассматриваем экто- и энтосоматические органы порознь.
Заметим, однако, что содержание терминов эктосоматические и энтосоматические органы, да и самый характер зависимости их от внешней среды, рисуются нам иначе, нежели Северцову.
Последний считает, что „приспособленность» энтосоматических органов „относится не к условиям внешней среды, но к. строению и функциям других энтосоматических органов». Иначе говоря, по Северцову, энтосоматические органы эволюционируют только в результате корреляции и координации с другими органами и вовсе не подвержены воздействию внешней среды. Самое разделение органов на две категории носит у Северцова слишком узко морфологический и чисто топографический характер.
Такое толкование кажется нам известным упрощением. В действительности все органы, в том числе и энтосоматические, -Подвержены формирующему воздействию среды и в то же время, всегда являются частями целого организма, зависящими в своем развитии от этого целого.
Не проводя, как это делает Северцов, чисто- топографического разделения на внешние и внутренние-части организма, мы будем считать эктосоматическими органами те, которые находятся всегда под ясным непосредственным и. мощным воздействием среды, функционально связаны с факторами внешнего мира, и будем их отличать от органов энтосоматических,, на которые воздействие среды проявляется не столь непосредственно, но в гораздо большей степени преломляется через систему целостного организма.
В нашей книге мы не даем развернутого списка литературы.. В некоторых местах текста отмечаются работы, имеющие какой-нибудь частный, но вместе с тем специальный интерес.
Главная же масса собранных нами и включенных в книгу примеров, иллюстрирующих явления изменения числа гомологичных органов, собраны нами из ряда крупных сводок по различным группам, или сведены из больших многотомных, но хорошо известных руководств, вроде Кюкенталя, Бронна, Вебера, Рей-Ланкастера, Ланга, Делажа и Эруара и т. д. Нам казалось излишним составлять список этих общеизвестных изданий.
Необходимость в таком списке отпадает еще и потому, что вся концепция книги и все главные выводы целиком представляют оригинальный труд самого автора и потому не нуждаются в специальных ссылках, тем более, что все прежние работы автора, касающиеся рассматриваемых в этом труде вопросов, указаны в заключении книги (стр. 352).
В заключение мне хотелось бы сердечно поблагодарить ряд лиц, преимущественно моих давнишних учеников, которые своею помощью и сочувствием способствовали опубликованию настоящей книги. Укажу из них прежде всего на проф. А. В. Иванова, который первый „уверовал» в правильность большинства моих положений, применил их при обработке им группы пауков, и тем оказал мне большую моральную поддержку.
Он же совместно с проф. Ю. И. Полянским были так любезны предварительно прочесть рукописный текст и сделать в нем ряд ценных исправлений и дополнений. Б. Е. Быховский и В. Б. Дубинин отметили для меня ряд красивых примеров олигомеризаций из специально исследованных ими систематических групп (Monogenea и клещей).
Вся редакторская часть по изданию книги пала на проф. А. А. Стрелкова, который затратил на эту работу большой труд, заслужив этим мою глубокую благодарность.
Почти все рисунки в книге были выполнены лаборантом Н. Г. Коробовой. Во всем остальном оформлении книги постоянную помощь оказывала мне жена и верный друг мой Елизавета Васильевна Догель, признательность к которой тесно для меня связана со всякой мыслью о книге и о трехлетней непрерывной работе над нею. **
Наконец, особенно глубокой благодарностью я обязан ректорату Ленинградского Государственного университета и деканату -биолого-почвенного факультета, которые сделали самый выход книги возможным и весьма быстрым.
Самая идея олигомеризации в значительной степени могла возникнуть лишь в стенах университета, где этому способствовало ежегодное личное знакомство с огромным разнообразием животных форм на лекциях и занятиях; вместе с тем известная направленность эволюции «особенно ясно бросалась мне в глаза.
Вас также заинтересует это:
Comments (0)
Комментариев нет
Нет комментариев.
