29.12.2015
Пищеварительная система трепанга
Рубрика: ИглокожиеАвтор: admin
Пищеварительная трубка голотурий неоднородна по своему строению, в ней можно выделить несколько отделов.
Такое подразделение может быть основано на разнокачественных признаках — топографических, морфологических, физиологических и др., поэтому количество выделяемых отделов, их границы и наименование различаются у разных авторов.
В пищеварительной трубке близкого к дальневосточному трепангу вида Stichopus chloronotus на основании морфологических и гистологических признаков выделено пять отделов — глотка, желудок, тонкая и толстая кишки, клоака (Sivickis, Domantay, 1928).
А. В. Иванов и А. А. Стрелков (1949) по морфологическим признакам выделили в пищеварительной трубке дальневосточного трепанга пищевод, переднее и заднее нисходящие и среднее восходящее колена кишки, заднюю кишку и клоаку; С. Чои (Choe, 1963) —пищевод, первую тонкую, вторую тонкую и толстую кишки.
В настоящей работе мы придерживаемся классификации, основанной в первую очередь на особенностях рельефа и гистологического строения эпителия (Марушкина, Грачева, 1976, 19786; Марушкина, 1978), согласно которой в пищеварительной трубке дальневосточного трепанга выделяются следующие семь отделов: глотка, пищевод, переднее нисходящее, среднее восходящее и заднее нисходящее колена кишки, задняя кишка и клоака.
Начальный отдел пищеварительной трубки — глотка, в которую открывается ротовое отверстие, окруженное буккальной мембраной.
Глотка дальневосточного трепанга представляет собой обширный мускулистый мешок, сужающийся к дистальному концу (рис. 14).
Она занимает центральную часть аквафарингеального комплекса и подвешена к его внутренним стенкам многочисленными соединительнотканными тяжами, пересекающими перифарингеальный синус целома.
В соответствии с положением аквафарингеального комплекса глотка занимает несколько наклонное по отношению к оси ротового отверстия положение.
Дистальпый конец глотки имеет вид конуса (рис. 16); у основания он окружен кольцевым каналом амбулакральной системы, с которым связан плоской мембраной. Этот отдел глотки и мембрана имеют очень плотные упругие стенки, обеспечивающие жесткую фиксацию глотки по отношению к кольцевому каналу.
При переходе в пищевод суженный участок глотки образует небольшое вздутие также имеющее жесткие стенки. Граница между этими участками пищеварительного тракта хорошо заметна и по изменению окраски: дистальный конец глотки желтого цвета, а пищевод темно-коричневого.
Пищевод, имеющий длину 25—30 мм, переходит в очень длинный кишечник, образующий в полости тела животного объемную петлю (рис. 21).
Он направляется от переднего конца тела к заднему вдоль спинного срединного интеррадиуса (переднее нисходящее колено), не Доходя до клоаки, загибается на 180° и идет к переднему концу тела вдоль левого спинного интеррадиуса (средее восходящее колено), где образует вторую петлю, и вдоль брюшного радиуса направляется назад (заднее нисходящее колено). Дистальиая часть кишечника, называемая задней кишкой, открывается в клоаку.
Пищеварительный тракт животных в нормальном состоянии содержит кишечный сок желтоватого цвета со специфическим запахом. По всей длине кишечник фиксируется к стенке тела посредством мезентерия, в соответствии с изгибами кишечника, образующего в полости тела трепанга сложную пространственную фигуру.
Часть мезентерия, поддерживающую переднее нисходящее колено кишки (а также основание гонады и каменистый канал), называют дорсальным мезентерием, поддерживающую среднее восходящее колено — левым, заднее нисходящее и заднюю кишку — вентральным.
Рис. 21. Схема расположения кишечника и мезентерия дальневосточного трепанга
Следует иметь в виду, что из-за спиральной закрученности кишечника вентральная сторона заднего нисходящего колена кишки, к которой прикрепляется вентральный мезентерий, является в сущности дорсальной стороной пищеварительной трубки; это обстоятельство нередко приводит к путанице, особенно в наименовании кровеносных сосудов кишечника.
Мезентерий кишечника прикрепляется к стенке тела вначале по срединной линии непарного спинного интеррадиуса СD, затем линия прикрепления круто поворачивает, косо пересекает левую спинную продольную мышечную ленту радиуса D, направляется вперед, пересекает под прямым углом мышечные ленты радиусов Е и А и в непосредственной близости от ленты А направляется к заднему концу тела.
Расположение мезентерия в общем однотипно в пределах всего отряда, но форма линии прикрепления характерна для каждого вида голотурий (рис. 22).
Клоака фиксируется в полости тела сложной системой подвесочных тяжей, среди которых имеются как соединительнотканные, так и мышечные ленты, тянущиеся от ее стенок к стенкам тела.
Стенка пищеварительной трубки состоит в общем случае из пяти слоев — выстилающего эпителия, внутреннего слоя соединительной ткани, мышечного слоя, внешнего слоя соединительной ткани (иногда отсутствующего) и реснитчатого перитонеального эпителия.
Рис. 22. Линия прикрепления мезентерия к стенке тела
Строение и рельеф эпителия пищеварительной трубки дальневосточного трепанга детально исследованы Н. Б. Матушкиной и Н. Д. Грачевой (1976, 19786) и Н. Б. Марушкиной (1978).
Эпителий у рассматриваемого вида однослойный многорядный призматический, вместе с подлежащей соединительной тканью он образует складки.
Для каждого отдела характерны определенные форма, ориентация и высота складок, взаиморасположение и размеры ядер эпителиальных клеток, степень выраженности подлежащего соединительнотканного слоя.
Проксимальный участок пищевода, в который открывается ротовое отверстие, составляет самостоятельный отдел — глотку. Эпителий этого отдела собран ‘в высокие продольные заостренные складки (рис. 23). Эпителий высокий призматический, веретеновидные ядра занимают центральную зону эпителиального пласта. Соединительнотканный слой хорошо развит.
Заостренные складки глотки при переходе в собственно пищевод сменяются закругленными. Ядра основных призматических клеток эпителиального пласта располагаются в пять — шесть рядов. Для этого отдела пищеварительной трубки характерно присутствие клеток, резко различающихся по размеру ядер.
В соответствии с относительными размерами ядер условно выделяются .«мелкие», «средние» и гигантские клетки. В центральном участке пищевода ядра «мелких» клеток занимают преимущественно апикальное положение, а «средних» и гигантских сдвинуты к базальной мембране. Ядра «мелких» и «средних» клеток имеют одно или два ядрышка, гигантских — до 12.
При окраске гематоксилином с эозином цитоплазма всех эпителиальных клеток была базофилыюй, при окраске ппронином или по методу ШИК приобрела соответственно бледный розовый цвет или светлый малиновый оттенок. На этом фоне резко выделяются интенсивностью окраски некоторые «мелкие» и гигантские клетки. Наличие ШИК-положительных гранул в цитоплазме позволяет считать эти клетки секреторными (Марушкина, Грачева, 1976).
Упорядоченные продольные складки пищевода сменяются в переднем нисходящем отделе кишки высокими поперечными складками, заполняющими большую часть просвета кишки (рис. 23).
Рис. 23. Схематический разрез через стенку пищеварительной трубки дальневосточного трепанга, а — пищевод; б — среднее восходящее колено; в — задняя кишка
На дорсальной стороне по линии прикрепления мезентерия и па вентральной — вдоль гемального сосуда поперечные складки прерываются и заменяются продольными. Соединительнотканный слой в этом отделе пищеварительной трубки наиболее тонок по сравнению с другими отделами.
В среднем восходящем колене пищеварительной трубки поперечные складки эпителия сменяются продольными, форма и высота которых сходны со складками пищевода. Эпителий этого отдела образован узкими призматическими клетками.
Ядра клеток округлые и овальные, располагаются преимущественно в базальной и центральной зонах, широкая апикальная зона клеток остается свободной от ядер. Среди основных призматических клеток, так же как и в эпителии пищевода, встречаются секреторные клетки, располагающиеся одиночно или гнездами.
Форма и расположение эпителиальных складок проксимальной части заднего нисходящего колена кишки близка к таковой предыдущего отдела, а толщина слоя соединительной ткани несколько увеличивается.
Эпителий задней кишки дальневосточного трепанга значительно отличается по рельефу от других отделов пищеварительной трубки. Эпителий и соединительная ткань образуют здесь широкие складки, несущие, в свою очередь, нерегулярно расположенные складки второго порядка (рис. 23).
Толщина соединительнотканного слоя в задней кишке по сравнению с другими отделами максимальная, а высота эпителиальных клеток — минимальная. Ядра сдвинуты к базальной мембране и расположены в несколько рядов (Марушкина, 1978).
Лакуны, пронизывающие субэпителиальный слой переднего нисходящего и среднего восходящего отделоз пищеварительной трубки, сообщаются с мезентериальным сосудом, связанным в этих отделах мощной системой кровеносных каналов—-«чудесной сетью». В этих лакунах найдено значительное количество амебоцитов, содержащих коричнево-зеленые гранулы.
Гистологическое строение кишечника дальневосточного трепанга с помощью электронного микроскопа детально изучено С. Кавагути (Kawaguti, 1964). Стенка пищеварительной трубки в средней части представлена четырьмя слоями. Выстилающие этителиальные клетки вытянутые и снабжены многочисленными (до 180 на клетку) микроворсинками длиной около 7 и толщиной 0,1 мкм; их сердцевина продолжается в цитоплазму клеток.
На поверхности эпителиальных клеток нет кутикулы; по-видимому, описавшие ее исследователи (Hyman, 1955) были введены ‘в заблуждение микроворсинками при рассмотрении их в световом микроскопе. Дпстальная часть выстилающего эпителия почти целиком заполнена крупными (около 0,8 мкм в поперечнике) везикулярными структурами.
Значительную часть толщины стенки пищеварительной трубки занимает соединительная ткань. Ее основную массу составляют коллагеновые нити диаметром около 0,01 мкм, которые более плотно расположены на границах слоя. Здесь же встречаются соединительнотканные клетки и лакуны, заполненные целомоцитами.
В мышечном слое можно выделить два подслоя — внешний кольцевой и внутренний продольный. Клетки внутреннего мышечного подслоя большей частью диффузно распределены в соединительной ткани. Волокна продольных мышц представлены миофиламентами с небольшим количеством мелких плотных гранул.
Мышечные клетки кольцевого подслоя собраны в группы из нескольких клеток, тесно контактирующих друг с другом и часто несущих Z-диски на контактных поверхностях. Миофиламенты имеют здесь толщину 0,007 и 0,025 мкм и располагаются почти параллельно продольной оси клетки. Через неправильные промежутки они прерываются крупными гранулами размером 0,25X0,8 мкм. Контактные поверхности клеток сопровождаются крупными Z-дисками.
Таким образом, мышечные клетки стенки кишечника более высокоорганизованны, чем продольные мышцы локомоторных органов, имеющие типичное для гладких мышц строение.
Высокий уровень развития мышц позволяет осуществлять медленные, но непрерывные перистальтические сокращения кишечника, тогда как продольные мышечные полосы обычно неактивны и сокращаются только в ответ на внешнее воздействие. Строение двух мышечных подслоев кишечника обеспечивает большую активность кольцевых мышц, играющих ведущую роль в осуществлении перистальтики.
Снаружи стенка кишечника покрыта перитонеальным эпителием. Эпителиальные клетки сужены к вершине и снабжены разнообразными по форме и расположению микроворсинками и ресничками.
Особенностью строения кишечной стенки является хорошо развитое нервное сплетение, располагающееся между клетками эпителия и кольцевым мышечным слоем. При этом с каждой мышечной клеткой может контактировать большое число нервных ‘волокон из этого сплетения.
Конечный отдел пищеварительной трубки дальневосточного трепанга— клоака; поскольку в клоаку открываются водные легкие, ее можно рассматривать так же, как часть дыхательной системы. Стенка клоаки изнутри покрыта однорядным выстилающим эпителием, собранным в невысокие широкие продольные складки.
Затем следует мощный слой соединительной ткани, кнаружи от которого располагаются два слоя мышц —’внутренний кольцевой и наружный продольный. В остальной части пищеварительной трубки расположение мышечных слоев обратное; район реверсии слоев в переходном участке между задней кишкой и клоакой рассматривается как «слабое звено», в котором происходит разрыв пищеварительной трубки при эвисцерации.
Кольцевые мышцы дистальной части клоаки совместно с кольцевыми мышцами -стенки тела образуют мощный анальный сфинктер. Снаружи клоака покрыта перитонеальным эпителием, переходящим в задней части ‘в эпителий полости тела, а также на подвесочные ленты клоаки.
Почти на всем протяжении пищеварительную трубку сопровождают два хорошо развитых кровеносных сосуда — мезентериальный и антимезентериальный.
Многие ищут «єкстракт трепагна купить».
Вас также заинтересует это:
Comments (0)
Комментариев нет
Нет комментариев.
